La ‘repulsión de la especie’ permite una alta biodiversidad en los árboles tropicales

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Debido a que las plántulas de los árboles no crecen tan bien cuando están cerca de sus progenitores, se pueden concentrar más especies de árboles en los bosques tropicales.

Un artículo de Veronique Greenwood. Historia original reimpresa con permiso de Quanta Magazine, una publicación editorialmente independiente respaldada por la Fundación Simons

Vista aérea del bosque tropical en la Isla de Barro Colorado. Fuente: Christian Ziegler / Wikimedia Commons / Gewin V, PLoS Biology Vol. 4/8/2006, e278 doi: 10.1371/journal.pbio.0040278

Para los ecólogos, las selvas tropicales encierran muchos enigmas. Una sola hectárea puede contener cientos de especies de árboles, muchas más que en los bosques más cercanos a los polos. De alguna manera estas especies coexisten en una abundancia tan vertiginosa que, como han señalado a veces los naturalistas y ecólogos, los bosques tropicales pueden parecer jardines botánicos, donde cada planta es algo nuevo.

Para que tal multitud de especies esté tan densamente agrupada deben coexistir en un equilibrio muy particular. La evolución parece no favorecer situaciones en las que una sola especie prospera de manera demasiado agresiva, sino que favorece aquellas en las que los organismos están rodeados de especies distintas a la suya. Conciliar estos hechos con lo que se sabe sobre cómo las especies se distribuyen, compiten e influyen entre sí es un desafío.

Para estudiar esta extraordinaria diversidad hace años los científicos comenzaron a establecer parcelas de bosque donde podían registrar y rastrear la ubicación y el estado de cada árbol durante décadas. Una de las primeras parcelas de este tipo, en la isla de Barro Colorado (IBC) en Panamá, tiene 500 metros de ancho por 1.000 metros de largo (el área de unos 70 campos de fútbol) y contiene más de 300 especies. Desde 1980, investigadores de todo el mundo han estudiado minuciosamente los registros detallados de sus habitantes.

En un artículo publicado recientemente en Science, investigadores de la Universidad de Texas en Austin modelaron varios escenarios de distribución y los compararon con datos de IBC. Descubrieron que los patrones en la dispersión de semillas por el viento o por las aves y otros animales salvajes, así como procesos más aleatorios, no eran suficientes para explicar la distribución de los árboles adultos en el bosque. Sugieren que esto es evidencia de una “repulsión específica de la especie”, una teoría de larga data de que los árboles de la misma especie se espacian naturalmente porque el ambiente que rodea inmediatamente a un árbol padre es específicamente hostil a la propia descendencia del árbol.

Distanciamiento social en árboles

Esta idea de repulsión, formalmente conocida como dependencia negativa de la densidad conespecífica, o CNDD (por sus siglas en inglés), se remonta a la década de 1970, cuando los ecólogos Daniel Janzen y Joseph Connell sugirieron de forma independiente que los insectos, herbívoros y patógenos que se alimentan selectivamente de una especie podrían hacer que el área alrededor de un árbol adulto fuese peligrosa para sus semillas. No se impediría con la misma eficacia que otras especies creciesen en la zona, aunque seguirían estando limitadas por problemas no específicos, como la falta de luz solar bajo la copa de un árbol adulto. El resultado sería que los árboles adultos de una especie tenderían a mantener una especie de “distancia social” mínima entre sí.

Los ensayos realizados en las últimas décadas, principalmente con plántulas, apoyan la CNDD, afirma Michael Kalyuzhny, autor principal del nuevo artículo, cuyo trabajo como investigador postdoctoral en la Universidad de Texas en Austin le ha llevado a abrir un laboratorio en la Universidad Hebrea de Jerusalén. Las semillas a menudo no crecen tan bien en el suelo tomado de lugares cercanos a sus árboles progenitores como en el suelo de lugares cercanos a árboles no relacionados.

Sin embargo, incluso una mirada superficial a los datos del IBC muestra que los árboles adultos en ese bosque no parecen repelerse entre sí. En cambio, los árboles se agrupan, formando grupos sueltos de la misma especie en toda la parcela.

Kalyuzhny y Annette Ostling, la ecóloga comunitaria que dirige el laboratorio donde trabaja Kalyuzhny, se propusieron modelar diferentes escenarios que podrían explicar las distribuciones de árboles observadas, para saber si algo podría estar dificultando el papel de la CNDD en el bosque.

El azar por sí solo no es la respuesta: cuando ejecutaron un modelo nulo, en el que los árboles estaban espaciados aleatoriamente, los árboles adultos de una especie se dispersaban demasiado.

Entonces los investigadores introdujeron el efecto de la dispersión de semillas en sus modelos, que podría ser por el viento, las aves y otros animales. Helene Muller-Landau y sus colaboradores de IBC han hecho estimaciones de lo lejos que puede viajar una semilla desde su fuente dentro de una parcela de 50 hectáreas, utilizando redes que capturan las semillas a medida que van a la deriva hacia el suelo del bosque. Las semillas se recolectan periódicamente y se calcula la distancia a sus progenitores. Kalyuzhny y sus colegas se han basado en estos datos para modelar disposiciones de los árboles determinadas únicamente por la limitación de la dispersión.

Adult trees in tropical forests produce seeds and seed pods that have wildly diverse shapes, which allows them to be spread by wind or by animals in different ways. Foto: Christian Ziegler

Pero este modelo produjo árboles demasiado agrupados. Algo parecía estar actuando sobre la distribución producida por la limitación de la dispersión, dispersando los árboles. “Algo está creando esta repulsión. Y no podemos pensar en otra cosa que en la CNDD”, explica Kalyuzhny.

Cuando los investigadores calcularon lo específica que era la repulsión (cuánto peor era para un árbol estar cerca de su propia especie que de otra), descubrieron que habría tenido que ser bastante fuerte para producir el patrón observado. Esto confirmó un punto esencial de las ideas de Janzen y Connell: «Lo que sea que cree la CNDD tiene que ser específico de cada especie», añade Kalyuzhny.

La importancia de los eventos raros

Ryan Chisholm, ecólogo teórico y profesor de la Universidad Nacional de Singapur que estudia la distribución de los árboles tropicales, está de acuerdo en que los hallazgos de Kalyuzhny encajan con trabajos anteriores sobre la CNDD. Sugiere, sin embargo, que los modelos podrían estar subestimando hasta qué punto los mecanismos de dispersión pueden propagar las semillas. Si los eventos de gran dispersión son raros, por ejemplo, podrían ser difíciles de ver en los datos de las trampas de semillas. Y si las semillas son transportadas más lejos de lo que los investigadores creen, eso podría explicar los grupos de árboles más dispersos en los bosques sin necesidad de repulsión.

«Lo que están diciendo aquí es que según su modelo de limitación de dispersión, los patrones que observan son imposibles», dijo Chisholm. «Yo diría que todavía no sabemos lo suficiente para decir eso».

Los eventos raros han sido importantes en la dispersión de especies de todo tipo: se cree que los monos, por ejemplo, llegaron a América desde África en balsas de vegetación, un evento tremendamente improbable que, sin embargo, tuvo consecuencias significativas. «Ocasionalmente, encontrarás ese pájaro que lleva la semilla muy lejos, o que queda atrapado por el viento y se lanza a la aventura», comenta Chisholm.

Señala que todavía no conocemos suficientemente bien la forma de la curva de distribución de semillas; no es una simple curva de campana, como podrían pensar los no expertos, porque parece tener una “cola muy gruesa” al final.

Si los ecólogos tuvieran datos a una escala mucho mayor que 50 hectáreas, algo que prometen las nuevas técnicas de estudio mediante las cuales los científicos pueden contar árboles desde el aire, podría surgir una nueva visión. Podría ser posible ver patrones que no se ven actualmente, lo que podría cambiar la comprensión del papel que desempeñan la CNDD y la limitación de la dispersión de semillas en la disposición de los bosques. «Esta era de simplemente contemplar una parcela de 50 hectáreas parecerá extremadamente pintoresca, como un telescopio portátil en comparación con el Hubble», predice Chisholm.

Por ahora, Kalyuzhny y sus colegas planean realizar análisis similares en otras parcelas de estudio en todo el mundo para ver qué patrones emergen: ahora hay más de 70 sitios en todo el mundo con parcelas de hasta 50 hectáreas de tamaño, todas monitoreadas como la parcela en IBC. También han realizado simulaciones en las que ajustan el alcance de la CNDD y han descubierto que incluso la repulsión en distancias relativamente cortas puede provocar grandes efectos a escala del bosque.

“Yo repelo a mis vecinos, y ellos repelen a sus vecinos, y ellos repelen a sus vecinos”, explica Kalyuzhny, describiendo cómo pueden surgir patrones a gran escala a partir de acciones a pequeña escala. «El bosque es un cristal desordenado».


El artículo original, ‘Species Repulsion’ Enables High Biodiversity in Tropical Trees, se publicó el 13 de septiembre de 2023 en Quanta Magazine.

Traducido por César Tomé López

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