A mayor tamaño menor intensidad metabólica

En el curso de la evolución han ido surgiendo animales de tamaños cada vez mayores (aquí). Ese mayor tamaño ha ido acompañado por una especialización progresiva en el trabajo biológico, de manera que han ido surgiendo nuevos tejidos y ha aumentado el número de tipos celulares (aquí). Por otra parte, como vimos aquí, los animales de diferente tamaño tienen características estructurales diferentes; la proporción que representa cada componente, órgano o tejido es distinta en animales grandes y animales pequeños. En los pequeños el encéfalo o el tegumento, por ejemplo, son relativamente mayores que en los grandes; y estos tienden a tener osamentas proporcionalmente mayores y más tejidos grasos.

No solo los aspectos estructurales varían de acuerdo con el tamaño. También los aspectos funcionales cambian. Y el que quizás sintetiza de forma más clara ese cambio es el metabolismo. Obviamente, un animal de tamaño grande despliega una mayor actividad metabólica total que uno pequeño, por la simple razón de que el animal grande tiene más biomasa, más células y más mitocondrias. En términos puramente energéticos, el grande disipa una mayor cantidad de calor que el pequeño. Sin embargo, si en vez de considerar el metabolismo total de dos individuos de diferente tamaño atendemos a sus respectivas tasas metabólicas, comprobaremos que los animales pequeños tienen tasas metabólicas mayores que los grandes. La tasa metabólica representa la actividad metabólica por unidad de masa corporal; es pues, una medida de la intensidad relativa del conjunto de las reacciones químicas que tienen lugar en un organismo.

Los animales de menor tamaño desarrollan una mayor actividad biológica por unidad de masa que los grandes, y esto vale tanto si consideramos individuos de la misma especie como si la comparación la hacemos entre animales de distintas especies. Dado que el metabolismo se traduce, al final, en disipación de calor hacia el exterior, se suele decir que si un elefante tuviera la tasa metabólica de un ratón, el elefante ardería; el calor que generaría su actividad no podría disiparse a través de la superficie corporal, se acumularía y, a partir de una determinada temperatura, se echaría a arder1.

En 1883 Max Rubner, a partir de resultados experimentales, propuso que el metabolismo de un animal era proporcional a su superficie corporal, y no a su masa; esa idea era compatible con el hecho de que el calor resultante de la actividad metabólica se disipa a través de la superficie corporal. Hace ahora un siglo, August Krogh, el fisiólogo que recibió el premio Nobel por descubrir el mecanismo (apertura y cierre de arteriolas y capilares) mediante el que los músculos reciben cantidades variables de sangre en función de sus demandas metabólicas, propuso que el metabolismo debería ser una función de la masa del individuo de acuerdo con una ecuación potencial del tipo M = a Wb, en la que M es el metabolismo y W es la masa del animal. Si la idea de Rubner hubiese sido correcta, la potencia de esa ecuación debería valer 0,67 (2/3), ya que la masa es proporción lineal del volumen y 2/3 es la relación superficie:volumen. Sin embargo, Max Kleiber, en 1933 observó que, al menos para animales endotermos, el valor de esa potencia era 0,75 (3/4) y no 0,67. Y en 1960, A. M. Hemmingsen generalizó esa relación a los animales ectotermos.

Desde entonces se han buscado todo tipo de explicaciones para el valor 0,75, pero ninguna ha concitado suficiente acuerdo en la comunidad científica. La última propuesta de cierto éxito se debe a Geoffrey B. West, James H. Brown y Brian J. Enquist (1997) y se trata de una explicación basada en la arquitectura de los sistemas circulatorios. Según un elegante análisis teórico en el que incorporan todas las variables relevantes de los sistemas respiratorios y circulatorios llegan a la conclusión de que la potencia 0,75 (3/4) es una característica de todos los organismos y se deriva de un modelo general que describe el modo en que los materiales esenciales son transportados a través de redes fractales de tubos que al ramificarse van ocupando el espacio interno disponible para tales estructuras. Es un modelo que asume que la energía disipada en esos procesos de transporte se minimiza y que los tubos terminales (capilares en el sistema circulatorio) no varían con el tamaño del animal. El modelo no solo proporciona un valor teórico para la potencia que relaciona el metabolismo con el tamaño; también lo hace para otros parámetros característicos de la fisiología respiratoria y circulatoria que se hallan muy próximos a las determinaciones experimentales.

Sin embargo, aunque cosechó un éxito considerable, tampoco da cuenta precisa de la variabilidad observada. La razón es que conforme se han ido obteniendo datos para más especies y se han ido refinando los análisis, se ha comprobado que la función que relaciona metabolismo y tamaño tiene una mayor curvatura que la que corresponde a una relación potencial o, en otras palabras, que el valor de b de la ecuación M = a Wb se eleva conforme aumenta el tamaño de los animales. Cuando se trata de animales de pequeño tamaño, ese valor se aproxima a 2/3, y en animales de gran tamaño, a 3/4. Y aunque se han propuesto modificaciones al modelo que dan cuenta del fenómeno descrito, en realidad seguimos sin conocer la naturaleza íntima de la relación existente entre metabolismo y tamaño, o sea, la base funcional de tal relación.

En todo caso, y para concluir, si consideramos la enorme variabilidad de tamaños en el mundo animal, no es mala aproximación seguir trabajando con una potencia cuyo valor sea 0,75 (3/4), si bien cuando se dispone de buenos datos para alguna especie, lo lógico es utilizar la ecuación propia de esa especie siempre que sea preciso. Por otra parte, si de lo que se trata es de constatar, sin ulteriores intenciones, que la intensidad metabólica de los animales disminuye conforme aumenta su masa, la ecuación M = a W3/4 es perfectamente adecuada.

Fuentes:

Tom Kolokotrones, Van Savage, Eric J. Deeds& Walter Fontana (2010): Curvature in metabolic scaling. Nature 464, 753-756 (doi: 10.1038/nature08920)

Geoffrey West (2017): Scale, Penguin Press, New York

1Es una imagen muy expresiva, pero en realidad es una exageración, porque el elefante moriría enseguida y la actividad metabólica se detendría antes de que llegase a acumularse tanto calor como para iniciarse la combustión.

Sobre el autor: Juan Ignacio Pérez (@Uhandrea) es catedrático de Fisiología y coordinador de la Cátedra de Cultura Científica de la UPV/EHU

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