El consumo de oxígeno de un animal en reposo depende de su masa de acuerdo con la función potencial VO₂ = a W^b. En esa ecuación el coeficiente a puede tomar valores diversos dependiendo de las condiciones ambientales y de características propias del animal (por ejemplo: si es un animal homeotermo o poiquilotermo), y el valor de b puede diferir entre especies y condiciones ambientales, pero, para el conjunto de animales, toma un valor de 0,75. Por lo tanto, el consumo de oxígeno específico de masa (M/W) puede expresarse de acuerdo con la ecuación M/W = a W^b W^-1 = a W^b-1 y, por lo tanto VO₂/W = a W^-0.25. O sea, el consumo de oxígeno aumenta con la masa del animal, pero ese aumento va disminuyendo conforme se eleva el tamaño.

Como vimos cuando nos ocupamos de la función respiratoria, y de forma similar a como ocurre con el consumo de oxígeno, los procesos implicados en su captación dependen del tamaño de los animales de acuerdo con funciones potenciales en las que las potencias que afectan a la variable independiente toman diferentes valores. Un análisis similar puede hacerse en relación con las tareas de suministro del oxígeno a los tejidos a cargo del sistema cardiovascular. Indagaremos, pues, en las líneas que siguen acerca de la dependencia existente entre las variables implicadas en el reparto a los tejidos de dicha molécula y el tamaño.

Para ello, y tal y como hicimos con la función respiratoria, debemos expresar el consumo de oxígeno en función de los parámetros circulatorios relevantes. Así, VO₂ = V_b (C_a – C_v), siendo Vb el denominado gasto cardiaco, o volumen de sangre impulsado por el corazón por unidad de tiempo, y (C_a – C_v), la diferencia de concentraciones de O₂ entre la sangre arterial y la sangre venosa.

La diferencia entre las concentraciones de oxígeno de la sangre arterial y la sangre venosa no depende del tamaño del animal, sino que, en lo que a ese factor se refiere, esa diferencia es una constante. Expresado matemáticamente en este contexto, (C_a – C_v) = a’ W⁰.

El gasto cardiaco, sin embargo, presenta una dependencia en relación con la masa del animal similar a la del metabolismo y la de la tasa ventilatoria: V_b = a’’ W^0.75. Es la ecuación que cabía esperar, dado que si VO₂ = a W^0.75y (C_a – C_v) = a’ W⁰, y dado que V_b = VO₂/(C_a – C_v), entonces V_b = a/a’ W^{0.75 – 0}; o sea, V_b = a’’ W^0.75. En definitiva, al aumentar el tamaño de un animal su gasto cardiaco también se eleva, pero este crece más lentamente cuanto mayor es la masa del animal o, expresado en otros términos, la diferencia entre dos animales de distinto tamaño no es de la misma magnitud relativa que la diferencia entre los tamaños, sino que el gasto cardiaco aumenta en menor medida que lo hace la masa del animal.

De modo similar a lo que ocurría con la tasa ventilatoria, también el gasto cardiaco depende de otras variables. En este caso, son el volumen de impulsión (VI), por un lado, y la frecuencia cardiaca (f_c), por el otro. Como su propio nombre indica, el primero es el volumen de sangre impulsado por el corazón por cada ciclo de contracción cardiaca (por cada latido). El volumen de impulsión es proporcional al tamaño de acuerdo con una función lineal, por lo que VI = a’’’ W¹. Pero la frecuencia cardiaca (o frecuencia de latido) disminuye al aumentar la masa del animal, y lo hace de acuerdo con la expresión: fc = a’’’’ W^-0.25, ecuación que podía deducirse de las anteriores, puesto que V_b = a’’ W^0.75 y VI = a’’’ W¹, por lo que f_c = a’’ W^0.75/ a’’’ W¹ = a’’/a’’’ W^0.75-1 = a’’’’ W^-0.25. En definitiva, cuanto mayor es un animal, menor es la frecuencia a la que late su corazón.

A lo anterior, cabe añadir una última consideración referida al tiempo que tarda en circular toda la sangre por el corazón (TC). Dado que el volumen de sangre (VB) de un organismo es, como el volumen de impulsión (VI), linealmente proporcional al tamaño (VB = a’’’’’ W¹), el tiempo TC = VB/V_b = a’’’’’ W¹/a’’ W^0.75= a’’’’’ W^1-0.75= a’’’’’ W^0.25. Así pues, cuanto mayor es un animal, más tiempo hace falta para que pase toda la sangre por el corazón, pero ese tiempo aumenta muy lentamente al aumentar su masa.

Fuentes:

William A. Calder III (1996): Size, Function and Life History. Dover Publications Inc, Mineola, NY, EEUU.

Knut Schmidt-Nielsen (1984): Scaling: Why Animal Size is so Important. Cambridge University Press, Cambridge, RU

Geoffrey W. West (2017): Scale. Penguin Random House, NY, EEUU

Sobre el autor: Juan Ignacio Pérez (@Uhandrea) es catedrático de Fisiología y coordinador de la Cátedra de Cultura Científica de la UPV/EHU