Los himenópteros en general, y las hormigas en particular, determinan su sexo mediante la haplodiploidía. Esto significa que las hembras son diploides y tienen dos dotaciones cromosómicas completas, lo habitual entre los animales. Los machos, en cambio, son haploides y solo tienen una dotación cromosómica. Cuando el óvulo haploide de una hembra es fecundado por un espermatozoide, se restaura la doble dotación cromosómica y tenemos otra hembra. Si el óvulo no es fecundado, su desarrollo dará lugar a un individuo masculino haploide.
Entre los himenópteros también es frecuente la organización social consistente en una o varias reinas (hembras reproductivas), un gran número de hembras obreras estériles, que asisten a la reina y proporcionan alimento a la colonia, y un reducido número de machos cuya función básica es fecundar a la reina.
Esta es la regla general, pero hay excepciones. Entre las 15 000 especies registradas de hormigas, hay un par de centenares que carecen de reinas en sus colonias. Su reproducción puede basarse en la fertilidad adquirida por una parte de las obreras o, en ausencia de machos, pueden ocurrir casos de reproducción asexual en los que los óvulos restauran la diploidía y producen hembras.
La producción de hembras sin intervención de machos se denomina partenogénesis, y se produce, por ejemplo, en los pulgones. Este sistema tiene la ventaja de producir muchos descendientes de forma rápida, pero impide que se genere nueva diversidad genética. Por ello, al final de la temporada reproductora, los pulgones ponen huevos haploides que producen machos y se regresa a la reproducción sexual.
De forma muy diferente, la hormiga saqueadora clónica, Ooceraea biroi, se reproduce asexualmente sin reinas ni machos, originando obreras genéticamente idénticas (clones), todas ellas con capacidad de producir huevos diploides. O. biroi es una pequeña hormiga ciega (<3 mm) que se está extendiendo por áreas tropicales y subtropicales de todo el planeta (Figura 1). Forma colonias nómadas y poco numerosas. A medida que se desplazan por un territorio, saquean los hormigueros de otras especies y devoran todo lo que encuentran.
Para entender la partenogénesis de O. biroi debemos repasar el concepto de meiosis (Figura 2). Óvulos y espermatozoides son células haploides que derivan de progenitores diploides. La reducción en el número de cromosomas se produce por una replicación de los cromosomas seguida de dos ciclos de división celular (meiosis I y meiosis II). En la meiosis I puede producirse un entrecruzamiento o intercambio de fragmentos entre cromosomas homólogos. Esto es muy importante para generar diversidad genética, ya que se producen nuevas combinaciones de alelos, las distintas variantes que puede tener un gen determinado.
Volviendo a la hormiga saqueadora clónica, las cuatro células haploides derivadas de la meiosis se alinean y las dos centrales se fusionan, restituyendo la dotación diploide y generando el huevo que dará lugar al nuevo individuo. Esto debería suponer un serio problema, ya que a lo largo de las generaciones, se perderían alelos disminuyendo la diversidad genética, un fenómeno denominado pérdida de heterocigosidad1. Un reciente estudio publicado por el grupo de Daniel Kronauer en la Universidad Rockefeller de Nueva York ha mostrado que O. biroi raramente pierde heterocigosidad en su reproducción, manteniendo la diversidad de sus alelos. ¿Cómo es posible? Porque los cromosomas violan las leyes de Mendel y no se segregan aleatoriamente en la meiosis II (explicación en la Figura 2). Los cromosomas que se han recombinado se heredan conjuntamente mediante un mecanismo todavía desconocido. De esta forma, la hormiga clónica no necesita la reproducción sexual para “refrescar” la diversidad genética, como sucede en los pulgones.
No es esta la única sorpresa que ha deparado O. biroi. Cuando Daniel Kronauer estudiaba sus poblaciones durante su postdoctorado en Okinawa, observó que aparecían espontáneamente en las colonias hormigas con alas y ojos rudimentarios, parecidas a las hormigas reina de otras especies (Figura 3). Estas “pseudorreinas” (queen-like) volvieron a aparecer en el laboratorio de Kronauer años después. No solo su morfología recordaba a las hormigas reina, también lo hacía su comportamiento (no busca alimento, dependiendo de los cuidados de las obreras) y su fecundidad, que duplicaba a la de sus hermanas.
El estudio del genoma de las pseudorreinas reveló algo sorprendente. Un conjunto de genes2 mostraba alelos diferentes en una región del cromosoma 13 de las obreras normales (heterocigosis), pero aparecían idénticos en las pseudorreinas (homocigosis) (Figura 3). Dicho de otra forma, la homocigosis de este conjunto de genes daba lugar a un fenotipo muy similar al de ciertas especies de hormigas que practican el llamado “parasitismo social”.
Esta estrategia consiste en que hormigas de una especie determinada que carece de obreras se hacen pasar por reinas de otras especies, obligando a sus obreras a protegerlas, alimentarlas y cuidar a sus crías. Durante mucho tiempo se especuló sobre qué tipo de procesos evolutivos podrían conducir a este comportamiento. Según los nuevos resultados, un evento genético simple, la homocigosis del conjunto de genes situados en el cromosoma 13, estaría en el origen de la evolución de esta estrategia. Se trataría de un cambio radical de comportamiento y morfología en una sola generación debido a una modificación genética puntual.
La hormiga clónica se está convirtiendo en un extraordinario modelo para el estudio de insectos sociales, por su facilidad de reproducción en laboratorio y su homogeneidad genética. De hecho, el grupo de Kronauer ha conseguido establecer en este modelo la primera línea transgénica en un insecto social. Este minúsculo insecto nos deparará muchas sorpresas en un futuro cercano.
Referencias
Lacy, K.D., Hart, T. & Kronauer, D.J.C. (2024) Co-inheritance of recombined chromatids maintains heterozygosity in a parthenogenetic ant. Nat Ecol Evol. doi: 10.1038/s41559-024-02455-z
Trible, W., Chandra, V., Lacy, K.D. et al. (2023) A caste differentiation mutant elucidates the evolution of socially parasitic ants. Curr Biol. doi:10.1016/j.cub.2023.01.067
Sobre el autor: Ramón Muñoz-Chápuli Oriol es Catedrático de Biología Animal (jubilado) de la Universidad de Málaga
Notas:
1 La heterocigosis se produce cuando se poseen dos versiones (alelos) de un mismo gen, heredadas de la madre y del padre. Si los dos alelos son iguales hablamos de homocigosis.
2 Se trata de una región de 2.25 millones de pares de bases que probablemente constituye un “supergén” relacionado con comportamientos sociales. Un supergén es un conjunto de genes que normalmente se heredan en bloque ya que sufren mucha menos recombinación de lo habitual.
