El Diccionario de la lengua española define “quimérico” como fabuloso, fingido o imaginado sin fundamento, pero aquí nos referimos a una sorprendente peculiaridad recién descubierta en las quimeras u holocéfalos, un pequeño grupo de peces marinos. Los machos de estos peces son el único caso conocido de formación de dientes fuera de la cavidad bucal, unos dientes que usan para sujetar a la hembra durante la cópula.

Vayamos por orden y comencemos por tratar el origen de los dientes en los vertebrados. Los primeros vertebrados aparecieron en el Cámbrico, hace unos 520 millones de años. Carecían de mandíbulas y su cuerpo era blando y vulnerable, pero muy pronto adquirieron una especie de caparazón de hueso dérmico (peces ostracodermos). Este caparazón está cubierto por unos pequeños tubérculos constituidos por dentina (una forma compacta de hueso) y recubiertos por un tipo de esmalte (enameloide). Son los llamados “odontodos” (Figura 1). Cuando los peces desarrollaron mandíbulas a partir del esqueleto branquial, hace unos 420-430 millones de años, aprovecharon los odontodos para fijarlos a las mandíbulas y formar los dientes[1].

Los peces armados de mandíbulas y dentadura aumentaron de tamaño y llegaron a ser los predadores dominantes durante el periodo Devónico. Paralelamente, el caparazón óseo defensivo disminuyó su importancia, dando lugar a las escamas de los peces (Figura 1). En el grupo de los condrictios (elasmobranquios -es decir, tiburones y rayas- y quimeras) estas escamas retienen la composición de los odontodos primitivos, formados por dentina y un recubrimiento muy duro similar al esmalte dentario. Por eso, el cuerpo de los elasmobranquios actuales está cubierto de dentículos dérmicos derivados de los odontodos. En las quimeras, cuyo linaje se separó muy pronto del de los elasmobranquios, la mayor parte de la piel los ha perdido pero se mantienen en los apéndices copuladores.

Las quimeras forman un grupo muy reducido de peces marinos, alrededor de 50 especies de aguas profundas. A diferencia de tiburones y rayas no tienen dientes individuales, ya que se sueldan formando placas dentarias. Sí comparten con elasmobranquios la fecundación interna, y los machos disponen de una serie de apéndices copuladores en la región pélvica para sujetar a la hembra. Además, los machos tienen un curiosísimo apéndice, el tenáculo, situado entre los ojos, y dotado de unas fuertes espinas (Figura 2). Todo parece indicar que su función es también ayudar en la cópula y se consideraba que sus espinas eran dentículos dérmicos modificados, como los de los apéndices pélvicos.

Hasta ahora. Un estudio publicado en PNAS por investigadores estadounidenses sugiere que el tenáculo está provisto de auténticos dientes, lo que constituiría el único caso conocido entre los vertebrados en que los dientes se desarrollan fuera de la cavidad bucal.

El estudio consistió en una descripción del desarrollo embrionario del tenáculo en machos de la quimera Hydrolagus collei (Figura 2). Los dientes del tenáculo se desarrollan a partir de una estructura llamada lámina dental, que es la responsable de formar los dientes seriados en los elasmobranquios (recordemos que las quimeras tienen los dientes soldados en placas). Ni los dentículos dérmicos ni las escamas de los apéndices copuladores pélvicos de las quimeras se desarrollan a partir de una lámina dental. Por otro lado, el desarrollo de dientes en elasmobranquios (pero no el de los dentículos dérmicos) requiere la expresión del gen Sox2 (característico de las células madre dentales) y la activación de la proteína b-catenina. Pues bien, estos dos elementos están presentes en el desarrollo de los dientes del tenáculo (Figura 3). Más interesante aún, la expresión de Sox2 se mantiene en la lámina dental del tenáculo adulto, exactamente igual que sucede en las mandíbulas de elasmobranquios. Esta expresión en adultos permite la formación continua de dientes característica de tiburones y rayas.

¿Cómo es posible que se formen dientes en una estructura localizada entre los ojos, en animales que, además, carecen de dientes aislados en las mandíbulas? La respuesta parece estar en una quimera fósil, Helodus simplex, que vivió hace 315 millones de años y que sí tenía dientes aislados (Figura 3). Los machos de Helodus poseían un largo tenáculo situado en la región etmoidea, y su extremo alcanzaba la sínfisis entre las dos mandíbulas superiores. Es concebible que el epitelio de ese extremo del tenáculo adquiriera capacidad odontogénica durante el desarrollo. A lo largo de la evolución, el tenáculo habría mantenido la capacidad de formar dientes pero se habría reducido en longitud hasta el tamaño actual, al tiempo que los dientes mandibulares terminaron soldándose en placas.

Las quimeras mitológicas eran monstruos híbridos que combinaban partes de distintos animales. Este insólito descubrimiento acerca de dientes extrabucales nos muestra cómo la realidad de la naturaleza puede igualar, si no superar, a la imaginación humana.

Referencias

Cohen, K.E., Coates, M.I., Fraser, G.J. (2025). Teeth outside the jaw: Evolution and development of the toothed head clasper in chimaeras. Proc Natl Acad Sci U S A. doi: 10.1073/pnas.2508054122.

Sobre el autor: Ramón Muñoz-Chápuli Oriol es Catedrático de Biología Animal (jubilado) de la Universidad de Málaga.

Nota:

[1] Es la llamada hipótesis “de fuera a dentro”. Un modelo alternativo, menos apoyado, es que los dientes proceden de una dentición faríngea que ya estaba presente en ostracodermos.