Llega el otoño y nuestro suelo se llena de hojas. Grandes y pequeñas, estrechas y anchas, simples y compuestas, la diversidad de formas de las hojas es enorme. De la aguja del pino a las hojas con forma de espada de muchas hierbas, de las hojas-trampa de las plantas carnívoras en forma de cepo o de jarra con tapa, a otros casos, como los cactus en los que la hoja desaparece o queda reducida a un hilo o una espina, la diversidad foliar es uno de los factores que permiten que las plantas vivan en casi cualquier lugar del territorio continental, de la mayoría de los desiertos a los bosques tropicales.

Las hojas son el principal lugar de la fotosíntesis y, al final, son la fuente de la práctica totalidad del alimento del planeta. El programa genético que controla la formación de las hojas en su estructura definitiva, la morfogénesis foliar, se ha conocido recientemente. Conocer los genes implicados en la formación de las hojas, su tamaño, su forma, su frecuencia puede dar lugar a una nueva revolución verde con un masivo incremento de las cosechas porque la productividad de la inmensa mayoría de las plantas va a depender del éxito fotosintético de sus hojas. También puede ayudar a generar variantes de nuestras cosechas que estén mejor adaptadas para sobrevivir en un mundo más caliente, algo desgraciadamente necesario. Es triste que en vez de luchar contra el calentamiento global estemos ya buscando formas de que su efecto sea menos desastroso.

Como sabemos desde los tiempos de Darwin, la selección natural actúa por azar sobre los individuos de una especie. Los fenotipos de esas especies son la expresión de un reservorio, un depósito de diversidad genética, cientos de miles de genes y secuencias de ADN no codificante que son el sustrato genético de cada especie. Es decir, la selección actúa sobre los organismos y las especies, sobre su forma y su función (lo llamamos fenotipo) y ese fenotipo es el resultado de la interacción entre el material genético (genotipo) y el ambiente. Este proceso evolutivo ha actuado a lo largo de millones de años sobre todas las especies siendo las más variables, las que mejor se adaptaban a un medio cambiante, las que tenían mayores probabilidades de sobrevivir.

Frente a la evolución biológica, la selección artificial es que el hombre elige, sobre esa diversidad natural, algunas características, plantas más productivas, animales más mansos, incluso factores estéticos como tulipanes de colores sorprendentes o peces de acuario con colas maravillosas u ojos saltones. Este proceso de selección artificial fue el fundamento de la agricultura, la ganadería y de la diversidad de nuestros animales de compañía. Es algo que se puede ver con claridad en la variedad de las razas de perros, de un chihuahua sin pelo a un galgo afgano de pelaje largo y denso, de un pequinés a un san bernardo.

La tercera fase tras la evolución biológica y la selección artificial en la que entramos ahora es actuar no solo sobre el fenotipo sino sobre la diversidad genética (genotipo), crear nosotros mismos la variedad de ADN más atractiva para nuestros intereses. Podríamos llamarla selección dirigida y la nueva tecnología CRISPR/Cas9 nos permitirá “editar” el genoma de cualquier célula.

La pregunta sería cuál es la forma ideal de una hoja y cómo podemos diseñarla. Los genes y moléculas que guían la morfogénesis foliar son muy parecidos en grupos muy diferentes de plantas. Básicamente hay combinaciones de genes que promueven el crecimiento y otras que lo detienen, y junto a ellas otros genes que regulan la activación y desactivación de esos genes en función de las condiciones ambientales. Esas combinaciones de genes de activación y de inhibición son las que hacen que algunas hojas tengan bordes lobulados como en el roble o que se trate de hojas compuestas donde se forman foliolos en torno al raquis o eje central como en una acacia.

Un ejemplo claro puede ser el tamaño: para los que vivimos en un clima continental extremado con veranos secos y calurosos e inviernos fríos como el del centro de la península nos sorprende el tamaño que alcanzan las hojas de algunas plantas cuando las vemos en las zonas costeras andaluzas o en las Islas Canarias. El programa genético inhibe el crecimiento porque no interesa tener hojas tan grandes si eso te supone ser más susceptible a las heladas o perder demasiada agua en las épocas secas.

La auxina, una hormona vegetal, es un elemento clave. Si se aplica auxina al borde de una hoja de tomatera, pierde su aspecto “plegado” o lobulado y crece toda por igual. El otro lado, el que no ha recibido auxina, crece normalmente. En otras plantas, se ha visto que la respuesta a la auxina se produce solo en puntos específicos de las hojas en desarrollo e inhibiendo su acción, se impide la formación de foliolos.

También se han encontrado genes “de borde” que se expresan en los pequeños espacios que separan los foliolos. Estos genes inhibirían el crecimiento de las células de las hojas en esas zonas entre foliolos. Si se inhiben estos genes de borde, en vez de formarse varios foliolos, se forma una hoja ancha. Se han encontrado otros genes que afectan al grosor de la hoja y recientemente se ha visto uno que controla el tamaño de hojas, pétalos y semillas. Cuando se sobreexpresa este gen en Arabidopsis, una planta muy usada en Biología molecular, la planta tiene hojas más grandes, flores más grandes y semillas más grandes.

La morfogénesis en animales implica el uso a gran escala de apoptosis y también de la migración celular. Sin embargo, estos mecanismos no son muy prácticos en plantas: las paredes celulares hacen que los restos de una célula muerta permanezcan después de la apoptosis y al mismo tiempo impiden que una célula se pueda deslizar a lo largo de otra. Esto hace que la diversidad morfológica en las plantas surja por otros mecanismos: cambios en los rangos de división en una región celular determinada y en la direccionalidad del crecimiento.

La selección dirigida es de una importancia crucial porque las plantas están adaptadas al ambiente natural pero las condiciones de cultivo pueden ser muy diferentes. A menudo hacemos crecer las plantas de cultivo en una densidad extrema donde la cantidad de luz, por la sombra de las plantas vecinas, es muy inferior a la normal. Toda esta investigación nos puede llevar a plantas con hojas más grandes (y hay muchas especies de las que lo comemos son las hojas como la lechuga, espinacas, canónigos…) o con hojas con formas mejor adaptadas a nuestras condiciones de cultivo.

Otro punto sobre el que se está actuando son sobre los estomas. Los estomas son pequeñas aperturas en la superficie de la hoja que comunican el exterior y el interior de la hoja. A través de ellos se produce el intercambio de CO₂ y oxígeno, para que la planta pueda fijar ese dióxido de carbono y hacer azúcares. Son también claves en el control de la temperatura de la planta y de la pérdida de agua. Un grupo de la Universidad de Kioto ha identificado un gen llamado stomatogen. Cuando se obtiene la proteína que codifica ese gen y se aplica a una hoja en desarrollo, aumenta la densidad de estomas. Manipulando el número de estomas podemos conseguir variedades de plantas más resistentes al calor o a la sequía.

El escenario que se plantea para el futuro es un aumento en el CO₂ presente en la atmósfera y un aumento de la temperatura. Si hay mucho CO₂ las hojas cierran sus estomas pero entonces no pueden transpirar agua, que es el sistema que tienen para bajar su temperatura. Si además la temperatura es más alta de la que esa planta está acostumbrada, el resultado es que la planta se sobrecalienta y muere. Podemos pensar que la evolución biológica se debería encargar de esos cambios pero es un proceso lentísimo y el calentamiento global causado por el hombre es un proceso acelerado. Realmente muchas especies no tienen tiempo para hacerlo en la zona donde actualmente se cultivan si no les echamos una mano. Muchos especialistas en plantas consideran que aumentando artificialmente el número de estomas podemos dotar a las plantas de mayor adaptabilidad y aumentar sus posibilidades de supervivencia que, especialmente en el caso de las plantas cultivadas, son clave para nuestra propia supervivencia.

Este post ha sido realizado por José Ramón Alonso (@Jralonso3) y es una colaboración de Naukascon la Cátedra de Cultura Científica de la UPV/EHU.

Para leer más:

• Geddes, L. (2010) Perfect plants for a warmer world. New Scientist 275: 6-7.
• Koenig D, Bayer E, Kang J, Kuhlemeier C, Sinha N (2009) Auxin patterns Solanum lycopersicum leaf morphogenesis. Development 136(17): 2997-3006.
• Mentink RA, Tsiantis M (2015) From limbs to leaves: common themes in evolutionary diversification of organ form. Front Genet 6: 284.