“Los invasores. Seres extraños de un planeta que se extingue. Destino: la Tierra. Propósito: adueñarse de ella.”

En los créditos de la serie de televisión “Los invasores”. 1967-1968.

“Hoy en día vivimos en un mundo muy explosivo, y aunque no sepamos dónde o cuándo será el próximo estallido, esperamos encontrar formas de detenerlo o, en cualquier caso, de mitigar su fuerza”.

Charles Elton, La ecología de las invasiones de animales y plantas, 1958.

“En el fondo, bajo los rayos perpendiculares del sol, brillaba un pequeño lago, que el aburrimiento de un inglés pobló de ciprínidos con escamas de oro o de plata.”

Julio Verne. En el lago del volcán Caldeira en la isla Fayal de las Azores. Agencia Thompson y Cía, 1907. Allí siguen los ciprínidos (Filipe Ribeiro y su grupo, Universidade de Lisboa).

La introducción de agentes de control biológico en una nueva región es un ejemplo de los efectos peligrosos de las especies invasoras. Así, Diana Kimberling, de la Universidad Estatal de Oregon, revisa los efectos de 87 especies de insectos introducidas en Estados Unidos entre 1900 y 1981. De ellas, 57 no funcionaron como control biológico de la especie a vigilar. Y 24 actúan sobre especies diferentes al blanco original.

Hay 18 especies típicas de mamíferos terrestres que viven en entornos húmedos en Francia, y siete de ellas son introducidas. La mayor parte son ejemplares escapados de granjas de cría para comercializar su piel, como ha ocurrido con el visón y el castor americanos.

En 1869 se inauguró el Canal de Suez. En el sistema de canales que lo forman hay un lago con baja salinidad que funciona como barrera para el paso de especies entre los mares Rojo y Mediterráneo, pero para el 2000, más de 250 especies habían llegado al Mediterráneo.

Cuando la isla de Krakatoa estalló en 1883, las cenizas del volcán destruyeron toda la vida de la isla. Pero, 50 años más tarde era recolonizada por especies llegadas de islas cercanas, al menos a 40 kilómetros de distancia. En 1933, medio siglo después de la destrucción, se encontraron en Krakatoa 720 especies de insectos y 30 de aves. También había reptiles y mamíferos.

El número de especies de peces introducidas en Estados Unidos fue de 67 entre 1850 y 1900, de 140 entre 1901 y 1950, y de 488 entre 1951 y 1996.

Las especies invasoras en la Bahía de San Francisco fueron, de media, una por año entre 1851 y 1960, y de más de tres por año entre 1961 y 1995.

Entre 2000 y 2008, una media de 196 especies no nativas se estableció en Europa cada año. En 2009, los insectos no nativos eran cerca de 1300, pero diez años después, en 2019, alcanzaban las 2500 especies. Uno de los caminos de entrada es el tráfico marítimo de contenedores. Entre febrero y agosto de 1996, se inspeccionaron 1174 contenedores y se encontraron más de 7400 especies de insectos. En Nueva Zelanda, y en 2001 y 2002, se inspeccionaron 11200 contenedores. El 4.1% de los contenedores con carga y el 3.6% de los contenedores vacíos llevaban insectos.

Según EASIN, European Alien Species Information Network, a 21 de octubre de 2019, en Europa hay censadas 14165 especies no nativas.

Las invasiones biológicas son una de las consecuencias más serias de la actividad de la especie humana. La globalización de la biota del planeta está transformando las floras y faunas regionales y locales. Anthony Ricciardi comentó que, en 2008, la especie humana movía unas 7000 especies cada día. Es lo que algunos autores denominan neozoismo: introducir especies no nativas y homogeneizar faunas y floras. Desde la más pequeña y remota isla hasta el continente más extenso, la introducción intencionada o accidental de nuevas especies está alterando la composición y el entorno de las especies allí establecidas. Los problemas potenciales asociados con la introducción de especies no indígenas se conocen desde hace tiempo. Este es el aviso de peligro que un grupo de investigadores de trece países, liderado por Petr Pysek, de la Academia Checa de Ciencias, publicó hace unos meses, y en el que participó Montserrat Vilá, de la Estación Biológica de Doñana.

En general, las especies extrañas se perciben como problemas ambientales potenciales. Por supuesto, la especie invasora con más éxito es Homo sapiens, la especie humana, que ha llegado a todo el planeta y, con ella, han viajado muchas otras que ahora llamamos invasoras.

Para ilustrar la peligrosidad de las especies invasoras nos sirve el estudio reciente de Xuan Liu y su equipo, de la Academia China de Ciencias, sobre la presencia de especies invasoras cerca de áreas protegidas. Han revisado 894 especies invasoras terrestres en casi 200000 áreas protegidas de todo el planeta. Encuentran que hay especies invasoras en menos del 10% de las áreas protegidas pero hay al menos una en el entorno. El 84% de las áreas protegidas tienen especies invasoras a menos de 10 kilómetros, y el 99% a menos de 100 kilómetros.

Algunos ejemplos de esas especies invasoras cercanas son la paloma doméstica, el faisán, el gorrión común, el conejo, el visón americano, el ratón doméstico, la rata, la abeja africana o el mosquito de la fiebre amarilla.

El hombre siempre ha mantenido relaciones privilegiadas con un buen número de especies animales y vegetales. Muchos ejemplos lo demuestran: las representaciones en las pinturas rupestres, los bestiarios de la Edad Media o, más cercano a nosotros y en otro registro, las movilizaciones mundiales para salvar a las focas o las ballenas de la extinción. La domesticación de animales y plantas para la ganadería y la agricultura constituyen un ejemplo evidente de esas relaciones.

Pero la armonía no ha sido siempre, ni mucho menos, la regla de conducta entre humanos y fauna y flora en la medida en que, en primer lugar, la relación ha sido trófica, es decir, por su utilidad para comer, vestir, etc. En la época histórica, está documentada la desaparición de especies porque competían, de una u otra manera, con la especie humana o con sus especies animales y vegetales acompañantes.

Es James Carlton, del Colegio Williams de Mystic, en Estados Unidos, el que plantea los procesos de cambio que puede ser la causa del movimiento de especies a nuevos entornos. Menciona transformaciones en la región de origen, la aparición de nuevas regiones con especies disponibles para moverse, cambios en la región de recepción que atraigan especies de otras zonas, combinaciones de estos factores que supongan la apertura de nuevas ventanas a la invasión, y la presencia de vectores que ayuden a la invasión en cualquiera de sus fases como, por ejemplo, las actividades de la especie humana.

Pueden provocar importantes modificaciones en la estructura y funcionamiento de los ecosistemas, llegando a la extinción de especies nativas. Los mecanismos más habituales son la competición, la depredación, el parasitismo y las alteraciones en la cadena trófica o en ciclos de nutrientes. Son menos frecuentes los cambios en el propio hábitat. Sin embargo, Mark Davis, del Colegio Macalester, de St. Paul, en Estados Unidos, comenta que la extinción rara vez ocurre por una competición directa con la especie invasora, más bien es por cambios en el entorno o en otras especies relacionadas de alguna manera con la especie que desaparece.

Pero el grupo de Gyan Sharma, de la Universidad Hindu Baranas, en la India, afirma que más del 40% de las especies en riesgo de extinción lo están por la acción de especies invasoras. El 20% o más de las especies de plantas son, de media, no nativas en algunas áreas continentales y el 50% en algunas islas. Calculan que el 10% de las 260000 especies de plantas vasculares que conocemos tiene el potencial de convertirse en invasoras.

Cada una de las especies invasoras es un capítulo más en la larga historia de transgresiones ecológicas que provoca la especie humana. Poner y quitar especies, llevarlas y traerlas, depara siempre consecuencias casi siempre imprevisibles y, a veces, no beneficiosas. Aunque, no hay que olvidarlo, no todas las plantas invasoras son peligrosas. La introducción en un determinado entorno de especies no nativas puede suponer tanto un desastre ecológico como algún beneficio. De esas especies invasoras se alimenta la especie humana pues suministran el 70% de la dieta con solo nueve cultivos: trigo, maíz, arroz, patata, cebada, mandioca, soja, caña de azúcar y avena. Todas ellas han sido transportadas por la especie humana a todo el planeta y se cultivan lejos de su lugar de origen. O, también, el 85% de las plantaciones forestales industriales son especies de tres géneros: Eucalyptus, Pinus y Tectona (teca). En resumen, las especies no nativas tienen un papel integral en la economía y en los cultivos de todas las regiones.

Hay un grupo de ecólogos expertos en invasiones, liderados por Mark Davis, que proponen que no hay que diferenciar entre especies en un hábitat según su origen, nativas o invasoras, sino por su impacto en el entorno, por su integración y por su contribución a la biodiversidad del área a la que llegan. Debe aplicarse un enfoque dinámico y pragmático a la conservación y gestión de las especies. Hasta ahora, lo prioritario ha sido la preservación de la biodiversidad original y a su restauración ecológica. Para Davis y su grupo, estos objetivos se han convertido, más bien, en metáforas militares de lucha contra invasores. En conclusión, hay que centrarse en las funciones de las especies más que en su origen. Por todo ello, Martin Schlaepfer, de la Universidad de Ginebra, propone que las especies introducidas e invasoras deben incluirse en los índice de biodiversidad y sostenibilidad del hábitat en el que se encuentran.

Uno de los objetivos más actuales de la investigación sobre especies invasoras con éxito es el análisis de sus propiedades biológicas y ecológicas en la búsqueda de características generales que permitan identificarlas. No conocemos un carácter morfológico, fisiológico o ecológico sencillo que podamos relacionar con la capacidad invasora de una especie o de un grupo de especies. Sin embargo, debemos precisar los conceptos y la terminología utilizados en la biología de las invasiones. En una revisión publicada en 2006, Jannike Falk-Petersen y su grupo, de la Universidad de Tromso, en Noruega, recopilan nada menos que 145 definiciones que se utilizan en este tema, y concluyen que no encuentran una definición concreta, sencilla y rápida cuando se investigan especies invasoras. Piden algo así: una especie invasora es un organismo extranjero (alien) que se ha establecido en un área nueva y está expandiendo su rango de distribución.

La teoría ecológica no está suficientemente desarrollada para tratar el problema de las invasiones biológicas, escribe Kristin Shrader-Frechette, de la Universidad de Notre Dame, en Estados Unidos. En primer lugar, no hay concepto y definición claros y precisos de especie invasora y, por tanto, los expertos pueden utilizar el mismo término para distintos conceptos o, por el contrario, el mismo concepto para diferentes procesos. Esta confusión no permite comparaciones, debates y generalizaciones teóricas. En segundo lugar, las teorías más utilizadas tienen poca o ninguna capacidad predictiva y no permiten asegurar si una especie puede promover o dañar la diversidad del hábitat invadido. Y, en tercer lugar, las teorías no predicen si una especie puede vivir en el nuevo hábitat o fracasará en el intento.

Las etapas de la invasión, según Alfredo Vilches y sus colegas, de la Universidad Nacional de La Plata, en Argentina, son, en primer lugar, el transporte de la especie al nuevo entorno, con el resultado de muerte, captura o introducción. Después está el establecimiento o naturalización que, también, puede fallar. En tercer lugar, hay un aumento de la población y su dispersión. Y, después, llega la percepción de la presencia de la nueva especie por la especie humana y se estudia el impacto creado, bajo o alto.

Desde la UPV/EHU, Ana Rallo y Loreto García-Arberas propusieron las siguientes definiciones para aclarar los problemas en conceptos y terminología tan habituales en los estudios de la biología de las invasiones. He añadido algunas aportaciones de Petr Pysek, de la Universidad Agrícola de Praga, y del grupo de expertos liderado por David Richardson, de la Universidad de Ciudad del Cabo.

.- Especie nativa o autóctona: la que se encuentra en su área habitual de distribución.

.- Especie exótica o alóctona o no nativa: fuera del área de distribución habitual, por acción directa o indirecta de la especie humana.

.- Especie exótica o alóctona o no nativa con potencial invasor: que podría convertirse en invasora, sobre todo si ya lo ha conseguido en otras regiones.

.- Especie exótica o alóctona o no nativa invasora: establecida en un hábitat diferente al suyo natural y que puede ser un peligro para la biodiversidad local, y se reproducen en cantidad, a veces, a distancia de los progenitores y con capacidad para extenderse.

.- Especie exótica o alóctona o no nativa aclimatada o casual: en un hábitat diferente al suyo pero sin reproducción establecida, aunque lo haga ocasionalmente.

.- Especie exótica o alóctona o no nativa establecida: con poblaciones reproductoras durante varios ciclos vitales y sin intervención humana.

Por otra parte, Brandon Larson propone un lenguaje más neutro, no tan hiperbólico y catastrofista como el que se usa habitualmente. Sin embargo, este lenguaje más neutro presenta dos inconvenientes. En primer lugar, separa los resultados científicos de los debates sociales entre los ciudadanos interesados. Y, en segundo lugar, no es consistente con los valores conservacionistas evidentes y mayoritarios que animan a muchos científicos a investigar las invasiones biológicas.

En los últimos años, las investigaciones se han centrado en los procesos y patrones de las invasiones. Es importante conocer las causas del éxito invasor de una especie. En 1994, Sarah Reichard publicó una propuesta, en diez apartados, como observaciones preliminares, no todas probadas y, según la autora, alguna puede ser falsa. Anthony Ricciardi y Joseph Rasmussen, de las universidades Laval y McGill de Canadá, plantean características parecidas para especies invasoras del medio acuático.

En general, una especie invasora se caracteriza por:

1.- Tiene una distribución amplia y abundante en su hábitat nativo; es generalista, y con facilidad para ser trasladada e introducida, especialmente de manera accidental.

2.- Gran variabilidad genética, con más posibilidades a nuevas condiciones del entorno.

3.- Existe una correspondencia estrecha en cuanto a las condiciones climáticas entre su hábitat nativo y el invadido; ha evolucionado en determinadas condiciones y no es fácil que prospere en otras radicalmente diferentes.

4.- Generalista en su dieta o tolerante a diferentes condiciones del entorno, y más adaptables a condiciones no habituales del hábitat invadido.

5.- Tienen éxito invasor porque huyendo evitan a los depredadores del hábitat original, lo que supone más individuos en la reproducción. Así, Lorne Wolfe de la Universidad del Sur de Georgia, menciona la planta Silene latifolia, que invadió Norteamérica a principios del siglo XIX y que ha calculado que tiene 17 veces más probabilidades de ser dañada por alguna especie enemiga en su hábitat original de Europa que en Norteamérica.

6.- Se asocian con la especie humana para su dispersión, para conseguir más alimentos o aprovechar la degradación del hábitat a invadir por la actividad humana. Muchas especies introducidas tienen éxito en la invasión porque los ambientes modificados por la actividad humana permiten su instalación. Y, además, la especie humana puede ayudar con un número alto de individuos o con repetidos episodios de transporte.

7.- Tienen mecanismos de dispersión muy efectivos para formar poblaciones viables lejos de la población de origen.

8.- Con fases juveniles cortas, alcanzan la madurez sexual con rapidez.

9.- Pueden colonizar a partir de uno o de muy pocos individuos con, por ejemplo, una hembra fertilizada o por partenogénesis.

10.- Tienen una tasa reproductora alta y pueden construir poblaciones con rapidez y, así, la invasión progresa rápida y potente. Incluso, como menciona Petr Pysek, de la Academia de Ciencias de la República Checa, una característica importante es la posibilidad de la reproducción clonal, como ocurre con el alga Caulerpa en el Mediterráneo.

Algunas de las plagas más conocidas y extendidas por el planeta se deben a especies introducidas. Es un asunto en debate cuántas de las especies pueden ser invasoras y cuántas llegarán a provocar una plaga. Es la famosa regla del 10%. Mark Williamson apoya esta regla. De 10 especies nuevas que llegan a un área geográfica concreta, solo una aparece en el entorno natural; una de cada 10 introducidas se establece y una de cada 10 de las establecidas se convierte en un peligro, en una plaga. Hay datos que no coinciden con este 10% como, por ejemplo, los que publicó Max Wade, de la Universidad de Loughborough, en Inglaterra. De los árboles introducidos en el centro de Alemania en la década de los noventa, unas 3150 especies, el 10% aumenta su área de distribución y se expande, el 2% se establece, y el 1% acaba formando parte de la vegetación habitual de la región. Aquí los porcentajes siguen la regla de 10:2:1. No es el 10% sin más.

Fue David Lodge, de la Universidad de Notre Dame, en Estados Unidos, quien propuso, en la década de los noventa, una nueva línea de investigación para la búsqueda de las características de los hábitats susceptibles de ser invadidos. Incluye, en parte, la propuesta de Sarah Reichard de 1994. Como una primera aproximación enumera que el clima sea parecido al de la región de origen de la especie invasora, que, en la región nueva, haya una diversidad baja y escasa presencia de depredadores y, además, que sea un hábitat perturbado, con recursos escasos o alterados. Si el nivel de recursos es estable, hay menos probabilidad de que se convierta en un hábitat invadido. A todo ello, añaden Luis Espínola y Horacio Ferreira, de las universidades Estatal de Maringá y de Sao Paulo, el aislamiento geográfico e histórico de la región invadida.

En conclusión, y como John Ewel y otros veinte expertos de todo el planeta escribían en 1999, hay varios temas de investigación sobre especies invasoras sobre los que existe un amplio consenso. No hay que olvidar que, aunque a la ciencia se le piden bases científicas detalladas y certezas de los efectos que provocan las especies invasoras, siempre es adecuado partir del principio de precaución al tomar decisiones.

Según Ewel, las especies invasoras tienen un gran potencial para dar grandes beneficios económicos y ecológicos a la sociedad; además, continuará la introducción de especies aunque se debe vigilar su impacto que tendrá una distribución desigual; la actividad humana facilita el movimiento de especies y también su establecimiento; puede pasar mucho tiempo entre la introducción de una especie y su expansión; una vez establecida es casi imposible de erradicar; una especie invasora que se ha establecido con éxito en un determinado hábitat predice su potencial invasivo en otros hábitats.

Para las invasiones biológicas también hay mitos, y Stephen Gollasch, de GoConsult de Hamburgo, y James Carlton, del Colegio Williams de Williamstown, en Estados Unidos, nos comentan algunos.

El primero se puede resumir en la optimista afirmación de “todas las especies que podrían haberse introducido ya están aquí” y, por tanto, no hay peligro de que lleguen más. No es así y, cuando se dé la combinación adecuada de factores, sobre todo el número suficiente de individuos de la especie invasora para conseguir una población viable puede llegar la nueva invasión.

Otro mito es preguntarnos “por qué necesitamos estar atentos ahora”, ya lo haremos cuando llegue la invasión. Hay que estar atentos porque llegará, con la globalización otras especies pueden ser invasoras y hay que responder de inmediato.

El tercer mito que mencionan Gollasch y Carlton es que “las invasiones son parte de la naturaleza y sucederán de todos modos; lo único es que ahora se acelera el proceso”. No es cierto, no es fácil que una especie llegue de manera natural, por ejemplo, del Pacífico a Europa occidental. Pero lo puede conseguir, y con rapidez, por la intervención de la especie humana. Nos sirven de ejemplo los ciclos de vida del zooplancton, demasiado cortos como para poder atravesar un océano, pero la intervención humana puede acelerar la velocidad del viaje y, transportada en el agua de lastre de los barcos, llegar viables a otro continente.

El siguiente mito afirma que “los humanos no deben interferir con la distribución de las especies como fenómeno natural que es”. Sin embargo, la actividad humana ha adquirido tal importancia que sobrepasa con mucho un fenómeno natural.

Y, para terminar, “solo el 10% de las invasiones tiene un impacto significativo”. Es la típica regla del 10% que, cuando se entra en el debate, no tiene ninguna evidencia clara. A menudo, el impacto más visible de una especie invasora es evidente cuando la población ha aumentado de manera notable, incluso tiempo después de su introducción. Soplo hay que recordar, en nuestro entorno, del plumero de la Pampa.

La dispersión de especies por la actividad humana no es simplemente una cuestión de aceleración de un proceso normal que siempre ha ocurrido o que ocurrirá antes o después. Los movimientos naturales de especies suceden por corredores predecibles: márgenes continentales, corrientes oceánicas o caminos que se abren y cierran en una escala temporal geológica. Por el contrario, los movimientos de especies mediados por la especie humana a menudo suponen procesos impredecibles e instantáneos independientes de barreras en el espacio o en el tiempo. No existe un flujo natural de especies entre, por ejemplo, los estuarios templados del sur de Australia y los de Europa occidental. Sin embargo, por el transporte de especies de interés comercial, o por accidente, una especie puede ser transportada entre Australia y Europa en cuestión de días e, incluso, de horas.

Referencias:

Carlton, J.T. 1996. Pattern , process, and prediction in marine invasion ecology. Biological Conservation 78: 97-106.

Carlton, J.T. 1999. Molluscan invasions in marine and estuarine communities. Malacologia 41: 439-454.

Davis, M.A. et al. 2000. Fluctuating resources in plant communities: a general theory of invasibility. Journal of Ecology 88: 528-534.

Davis, M.A. 2003. Biotic globalization: Does competition from introduced species threaten biodiversity? BioScience 53: 481-489.

Davis, M. et al. 2011. Don’t judge species on their origins. Nature 474: 153-154.

Espínola, L.A. & H. Ferreira Júlio Junior. 2007. Espécies invasora: Conceitos, modelos e atributos. Interciencia 32: 580-585.

Ewel, J.J. et al. 1999. Deliberate introductions of species: research needs. BioScience 49: 619-630.

Falk-Petersen, J. et al. 2006. On the numerous concepts in invasión biology. Biological Invasions DOI: 10.1007/s10530-005-0710-6

Gollasch, S. & J. Carlton. 2004. To whom it may concern “Invasion on myths” – GoConsult. 2004-06-09, 2.

Kimberling, D.N. 2004. Lessons from history: predicting successes and risks of intentional introductions for arthropod biological control. Biological Invasions 6: 301-318.

Kinzelbach, R. 1995. Neozoans in European waters – Exemplifying the worlwide process of invasion and species mixing. Experientia 51: 526-538.

Kolar, C.S. & D.M. Lodge. 2001. Progress in invasion biology: predicting invaders. Trends in Ecology & Evolution 16: 199-204.

Larson, B.M.M. 2007. An alien approach to invasive species: objectivity and society in invasion biology. Biological Invasions 9: 947-956.

Levine, J.M. & C.M. D’Antonio. 1999. Elton revisited: a review of evidence linking diversity and invasibility. Oikos 87: 15-26.

Liu, X. et al. 2020. Animal invaders threaten protected areas worldwide. Nature Communications 11: 2892.

Lodge, D.M. 1993. Biological invasions: Lessons for Ecology. Trends in Ecology & Evolution 8: 133-137.

Marchioro, M. et al. 2020. Light traps in shipping containers: A new tool for the early detection of insect alien species. Journal of Economic Entomology doi: 10.1093/jee/toaa098.

Maurin, H. 1997. L’homme et les mamifères de France métropolitaine: Évolution historique et introductions d’espèces dans les milieux humides et aquatiques. Bulletin Français de la Pêche et de la Pisciculture 344/345: 117-132.

Mooney, H.A. & E.E. Cleland. 2002. The evolutionary impact of invasive species. Proceedings of the National Academy of Sciences USA 98: 5446-5451.

Morton, B. 1997. The aquatic nuisance species problema: A global perspective and review. En “Zebra mussel and aquatic nuisance species”, p. 1-54. Ed. Por F.M. D’Itri. Ann Arbor Press Inc. Chelsea, Michigan.

Pysek, P. 1995. On the terminology used in plant invasion studies. En “Plant invasions – General aspects and special problems”, p. 71-81. Ed. por P. Pysek et al. SPB Academic Publ. Amsterdam.

Pysek, P. 1997. Clonality and plant invasions: Can a trait make a difference? En “The ecology and evolution of clonal plants”, p. 405-427. Ed. Por H. de Kroon & J. van Groenendael. Backhuys Publ. Leiden.

Pysek, P. 1998. Is there a taxonomic pattern to plant invasions? Oikos 82: 282-294.

Pysek, P. et al. 2020. Scientists’ warning on invasive alien species. Biological Review doi: 101111/brv.12627

Rallo, A. & L. García-Arberas. 2012. Fauna exótica invasora en Bizkaia. Diputación Foral de Bizkaia. Bilbao. 330 pp.

Reichard, S. 1994. What makes a species a successful invades? En “Biological invasion as a global change”, p. 63-64. Ed. Por S.J. Hassol & J. Katzeberger. ASPEN Global Change Institute. Aspen, Colorado.

Reise, K. et al. 2006. Are aliens threatening European aquatic coastal ecosystems? Helgoland Marine Research 60: 77-83.

Ribeiro, F. et al. 2009. Non-native fish in the fresh waters of Portugal, Azores and Madeira Islands: a growing threat to aquatic biodiversity. Fisheries Management and Ecology 16: 255-264.

Ricciardi, A. & J.B. Rasmussen. 1998. Predicting the identity and impact of future biological invaders: a priority for auqtic resource management. Canadian Journal of Fisheries and Aquatic Sciences 55: 1759-1765.

Richardson, D.M. et al. 2000. Naturalization and invasion of alien plants: concepts and definitions. Diversity and Distributions 6: 93-107.

Schlaepfer, M.A. 2018. Do non-native species contribute to biodiversity? PLOS Biology 16: e2005568.

Sharma, G.P. et al. 2005. Plant invasions: Emerging trends and future implications. Current Science 88: 726-734.

Shrader-Frechette, K. 2001. Non-indigenous species and ecological explanation. Biology and Philosophy 16: 507-519.

Vilches, A. et al. 2010. Introducción a las invasiones biológicas. Boletín Biológica 17: 14-19.

Wade, M. 1997. Predicting plant invasions: making a start. En “Plant invasions: Studies from North America and Europe”, p. 1-18. Ed. por J.H. Brock et al. Backhuiys Publ. Leiden, Holanda.

Williamson, M. & A. Fitter. 1996. The varying success of invaders. Ecology 77: 1661-1666.

Wolfe, L.M. 2002. Why alien inveders succeed: Support for the Escape-from-Enemy Hypothesis. American Naturalist 160: 705-711.

Zimmer, C. 2008. Una especie exótica puede ayudar, no asfixiar, a la diversidad. New York Times 25 septiembre.

Sobre el autor: Eduardo Angulo es doctor en biología, profesor de biología celular de la UPV/EHU retirado y divulgador científico. Ha publicado varios libros y es autor de La biología estupenda.