Desde el punto de vista energético el vuelo de las aves es prodigioso. Los músculos de las aves, y de forma especial los pectorales, requieren un ingente aporte de energía para cumplir su función. El esfuerzo muscular y el mantenimiento de una temperatura constante hacen que las aves consuman una gran cantidad de alimento, generalmente entre el 10 y el 20% de su masa corporal cada día. El caso extremo es el de los colibríes, los animales endotérmicos con mayor tasa metabólica, que pueden consumir diariamente hasta cinco veces su masa corporal.
El alimento no es el único condicionante del metabolismo aviar. Ese alimento debe ser oxidado para producir energía, por lo que el sistema respiratorio debe suministrar oxígeno en grandes cantidades. Esta es la razón por la que el sistema respiratorio de las aves es completamente diferente al de cualquier otro grupo de vertebrados, incluyendo a los mamíferos. Y un componente esencial de este particular sistema son los sacos aéreos.
Los sacos aéreos son divertículos de los pulmones que se distribuyen por el cuerpo del animal. Un grupo se localiza en la parte anterior del tronco y otro en la región posterior del tórax y en el abdomen. Se les atribuyen funciones tales como regular la temperatura interna, reducir la fricción entre los músculos o disminuir la densidad corporal. Pero su función principal está relacionada con el sofisticado sistema de ventilación pulmonar de las aves.
Los pulmones de las aves no se hinchan y deshinchan como los nuestros. Esto no sería suficientemente eficaz, ya que en los pulmones de los mamíferos el contenido en oxígeno se va empobreciendo tras la inspiración, al ir pasando a la sangre. Al final del ciclo el aire enrarecido es exhalado y se renueva en la siguiente inspiración.
Los pulmones de las aves (Figura 1) están formados por una compleja red de tubos finos y muy vascularizados llamados parabronquios. Por estos parabronquios circula una corriente continua de aire fresco, lo que mantiene siempre altos los niveles de oxígeno para su captación por la sangre. Los sacos aéreos posteriores, funcionando como el fuelle de la gaita gallega, almacenan el aire de entrada y lo dirigen hacia los parabronquios durante la espiración. El aire empobrecido en oxígeno se almacena en los sacos anteriores hasta su expulsión. Así, aunque el ave inspire y espire de forma cíclica, el flujo de aire en los parabronquios es continuo, unidireccional y rico en oxígeno.
El llenado y vaciado rítmico de los sacos aéreos se logra por acción de los músculos torácicos y abdominales. Es decir, la acción muscular contribuye a la ventilación pulmonar, de una forma análoga a lo que hace nuestro diafragma. Por eso ha resultado tan sorprendente el descubrimiento de que, a la inversa, los sacos aéreos tienen una función importante en la mecánica del vuelo, en concreto del vuelo planeado.
Las aves planeadoras mantienen las alas desplegadas para generar su sustentación (Figura 2). Sus músculos pectorales tienen que trabajar menos que los encargados de batir las alas, pero así y todo deben realizar un esfuerzo sustancial para mantener el despliegue de las alas. Curiosamente, las aves planeadoras generalmente tienen unos pequeños divertículos de los sacos aéreos anteriores, localizados bajo los músculos pectorales y de función hasta ahora desconocida. Se denominan divertículos subpectorales, y no aparecen en aves con vuelo batido.
Un reciente artículo publicado en Nature ha mostrado que este divertículo apareció al menos siete veces de forma independiente en la evolución de las aves, siempre coincidiendo con el desarrollo del vuelo planeado. Tienen divertículos subpectorales las gaviotas, grullas, albatros, cormoranes, pelícanos, águilas y otras rapaces planeadoras. La propuesta de los autores de este estudio es que el inflado del divertículo subpectoral disminuye el esfuerzo necesario para mantener el despliegue de las alas durante el vuelo planeado.
Para comprender esto tenemos que explicar el concepto de brazo de momento, la distancia perpendicular entre la línea de acción de una fuerza y un eje de rotación. La figura 3 ilustra esta idea. Si ponemos el brazo en ángulo recto y sostenemos un peso, la fuerza que tenemos que hacer será tanto mayor cuando más cerca del codo esté el eje del bíceps y viceversa. Esta distancia perpendicular entre línea de fuerza muscular y articulación del codo es el brazo de momento muscular.
La figura 4 ayudará a entender la insospechada función de los divertículos subpectorales. Los músculos pectorales se insertan en el húmero y en el esternón, pasando por encima de otros huesos de la cintura pectoral (coracoides y clavícula). Para mantener el planeo, la fuerza desplegada por los músculos debe compensar la fuerza ascensional generada por la presión del aire sobre las alas. Para ser más preciso, el brazo de momento muscular de los pectorales (BMM) multiplicado por la fuerza muscular (FM) debe igualar al brazo de momento del ala (BMA) multiplicado por la fuerza ascensional (FA):
BMM x FM = BMA x FA
La clave está en que el inflado del divertículo subpectoral aumenta el brazo de momento muscular, y disminuye proporcionalmente el esfuerzo muscular necesario para equilibrar la fuerza ascensional. Se trata de una nueva e inesperada función de los sacos aéreos, una innovación adquirida al menos por siete linajes de aves de forma concomitante al desarrollo del vuelo planeado. Y otro fascinante ejemplo de bricolaje evolutivo.
Referencias:
Schachner, E.R., Moore, A.J., Martinez, A. et al. (2024) The respiratory system influences flight mechanics in soaring birds. Nature. doi:10.1038/s41586-024-07485-y
Tobalske BW. (2024) Air sacs reduce energy costs for soaring birds. Nature. doi: 10.1038/d41586-024-01508-4.
Sobre el autor: Ramón Muñoz-Chápuli Oriol es Catedrático de Biología Animal (jubilado) de la Universidad de Málaga
