La evolución de los seres vivos es un proceso que requiere, por un lado, una fuente de variación -mutaciones al azar y recombinación- que generen diferencias genéticas entre individuos y, por el otro, la selección natural y la deriva genética, que son los mecanismos que hacen que se modifique la frecuencia de unos y otros genotipos en las poblaciones. Llegados a este punto, para poder caracterizar convenientemente el proceso selectivo, es necesario determinar cuál es la entidad que está sometida a selección, lo que se conoce como “unidad de selección”. Esta cuestión ha sido y es materia de intenso debate entre teóricos de la evolución. La cuestión es relevante a los efectos de lo que nos interesa aquí, pues si la evolución es o no es un fenómeno con propiedades emergentes depende, al menos hasta cierto punto, de cuál sea la unidad de selección.

Por simplificar consideraré tres posibilidades. Una es la defendida por G. C. Williams (1966), y cuyo principal defensor y publicista ha sido y sigue siendo Richard Dawkins. Me refiero al gen. En la terminología de Dawkins (1976) el gen es el replicador, la unidad que se multiplica y que es la que da lugar a la producción de proteínas y, con ellas, de las unidades funcionales superiores, esto es, individuos y grupos. Éstos no serían más que vehículos de los replicadores. Si, efectivamente, el gen es la unidad funcional sobre la que actúa la selección natural, las propiedades del proceso evolutivo podrían ser deducidas a partir del conocimiento de las propiedades del genoma. El azar cumple un papel importante en ese proceso, pues la probabilidad de que un gen perdure en el tiempo depende en gran medida de acontecimientos que afectan a otros genes de la misma población o especie. Por esa razón, el devenir de cada uno de los genes no sería predecible, pero las propiedades del proceso sí podrían deducirse a partir del conocimiento de los mecanismos básicos de replicación y funcionamiento del genoma.

Las cosas cambian si se considera al organismo como la unidad de selección. Cuando actúan sobre un individuo diferentes presiones selectivas, son muy variados los genes de los que dependen las funciones potencialmente relevantes a los efectos de esas presiones. Un ejemplo relativamente sencillo de actuación conjunta de dos factores selectivos sobre un mismo individuo o grupo es el de la adaptación a la vida a gran altura. La vida a gran altura plantea dos desafíos a la fisiología de los mamíferos y, en concreto, a la de los seres humanos: con la altura la disponibilidad ambiental de oxígeno disminuye sensiblemente y la temperatura ambiental se reduce. De manera que es previsible que las personas que viven en lugares altos tiendan a tener un metabolismo alto y, de esa forma, producir el calor necesario para compensar las pérdidas propias de lugares fríos. Pero a la vez, al haber menos oxígeno, resulta más difícil disponer del suficiente como para mantener un metabolismo normal, y más difícil aún para mantenerlo más alto de lo normal para contrarrestar el frío.

Situaciones como la anterior, en la que pueden producirse demandas contrapuestas, son relativamente normales y en esos casos el análisis del comportamiento sólo de los genes de los que depende la intensidad metabólica podría ser insuficiente para comprender el modo en que opera la selección natural. En ese caso podría considerarse al organismo como la unidad de selección, ya que el grado de adecuación (fitness) que proporciona un gen -el que determinaría la capacidad para sobrevivir con un metabolismo bajo- puede ir en contra del que proporciona otro -el que determinaría la capacidad para mantener un nivel metabólico alto-. En este caso la complejidad que resulta de la acción combinada de varias presiones selectivas sobre una misma función fisiológica hace que no sea posible anticipar las propiedades del organismo adaptado a la vida en altura en lo que a sus características metabólicas se refiere.

Y las cosas se complicarían en un grado aún mayor si entrasen en juego otros sistemas corporales, como por ejemplo, el sistema muscular. Si se diera el caso de que en altura tuviese valor adaptativo un aumento en la masa muscular, ese aumento podría resultar negativo a otros efectos, dado que las células musculares son altamente demandantes de oxígeno cuando se encuentran en plena actividad. En definitiva, serían propiedades emergentes las que resultan de fenómenos de adaptación a condiciones bajo las cuales más de una función o más de un sistema orgánico tienen necesidades contrapuestas.

Referencias

R. Dawkins (1976): The selfish gene. Oxford University Press, Oxford

J. Maynard Smith & E. Szathmáry (1995): The Major Transitions in Evolution. Oxford University Press, Oxford.

G. C. Williams (1966): Adaptation and Natural Selection. Princeton University Press, Princeton.

Wikipedia: Unit of selection

Sobre el autor: Juan Ignacio Pérez (@Uhandrea) es catedrático de Fisiología y coordinador de la Cátedra de Cultura Científica de la UPV/EHU

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Estas son todas las anotaciones de esta serie:

1. El reduccionismo
2. Las propiedades emergentes
3. Las ciencias de la vida
4. La evolución (I)
5. La evolución (II)
6. Recapitulación