Merece la pena rescatar dos aportaciones al debate sobre la unidad de selección que se hicieron en la década de los ochenta. La primera es la que, unos pocos años después de la publicación de The Selfish Gene, hizo David Hull (1980), quien formalizó la distinción de Dawkins entre replicador y vehículo con las denominaciones de replicator (entidad que transfiere su estructura directamente en replicación) e interactor (entidad que interactúa directamente con su entorno como un todo coherente, de tal manera que la replicación es diferencial). Para Hull la selección es un proceso en el que la extinción y proliferación diferenciales de los interactores causa la perpetuación diferencial de los replicadores que los producen. Esa formulación está en la base del rechazo de Hull a la terminología de las unidades de selección, pues según su criterio no cabría hablar de “unidad de selección” dado que la selección comprende dos procesos y en cada uno de ellos interviene uno de esos dos elementos. Y entiende, por esa razón, que siendo los genes las unidades de replicación primarias, la interacción puede ocurrir en diferentes niveles, desde los genes hasta, quizás, las especies.

Y la segunda contribución correspondió al biólogo norteamericano Richard C Lewontin, especialista en genética de poblaciones y evolución, y que había sido pionero en el desarrollo de técnicas de biología molecular en los estudios de variabilidad genética y evolución. Lewontin (1970) había sido uno de los promotores de una jerarquía de niveles de selección, razón por la cual era contrario a la noción de la selección en el nivel de gen, y es especialmente conocido por su oposición al darwinismo tradicional (el llamado programa adaptacionista) que considera al organismo como un receptor pasivo de la influencias ambientales. En su lugar, propone que los organismos son constructores activos de su propio ambiente; según su propuesta, los nichos no están preformados, no son receptáculos vacíos, sino que son definidos y creados por los organismos.

En un capítulo del libro The Dialectical Biologist, del que es coautor junto a Richard Levins, Lewontin (1985) propone que un mecanismo suficiente para que ocurra evolución por selección natural está contenido en tres proposiciones:

1. Hay variación de rasgos morfológicos, fisiológicos y de comportamiento entre los miembros de una especie (el principio de variación).
2. La variación es en parte heredable, de manera que los individuos se parecen más a los individuos relacionados que a los no relacionados, y en particular, los hijos se parecen a sus padres (el principio de la herencia).
3. Diferentes variantes producen diferentes números de descendientes inmediatos o en generaciones remotas (el principio de la aptitud diferencial).

Las tres son condiciones necesarias y suficientes para que haya evolución por selección natural. Cualquier rasgo al que le sean aplicables los tres principios es esperable que evolucionen. Y merece la pena reparar en el dato de que en esa fórmula no hace referencia alguna a la adaptación.

Como puede observarse, en ese sumario no se habla de dos tipos de cosas, sino sólo de una: las entidades en la población que varían, heredan rasgos de sus progenitores y difieren en su éxito reproductivo. Siempre que haya eso, no hace falta nada más para que haya evolución. Si los genes son legados de generación en generación, entonces los genes mismos pueden satisfacer las condiciones de Lewontin, pero de actuar así, la distinción replicador/interactor dejaría de ser pertinente. Ahora bien, el mismo criterio puede aplicarse a organismos, genes, grupos y al resto de posibles unidades de selección de la escala biológica.

Referencias:

David Hull (1980): “Individuality and Selection” Annual Review of Ecology and Systematics 11: 311-332

Richard Levins y Richard Lewontin (1985): The Dialectical Biologist Harvard University Press, Cambridge (EEUU)

Richard C Lewontin (1970): “The Units of Selection” Annual Review of Ecology and Systematics 1: 1-18

Esta serie está formada por los siguientes capítulos:

1. En el comienzo fue Darwin
2. La selección grupal de Wynne-Edwards
3. La “doctrina” de Williams y el gen egoísta de Dawkins
4. Los replicadores e interactores de Hull y los tres principios de Lewontin
5. Mayr y Gould, dos evolucionistas frente al gen egoísta
6. La crítica de Godfrey-Smith a la selección centrada en el gen
7. La selección multinivel
8. Selección de parentesco y altruismo recíproco
9. Algunas propuestas unificadoras
10. La selección de grupo
11. La conquista social de la Tierra
12. Dawkins y Pinker responden a Edward Wilson
13. El turno de David Wilson
14. El papel de la coevolución genético-cultural

Sobre el autor: Juan Ignacio Pérez (@Uhandrea) es catedrático de Fisiología y coordinador de la Cátedra de Cultura Científica de la UPV/EHU