La unidad de selección en la evolución y el origen del altruismo (10): La selección de grupo

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De acuerdo con la hipótesis de la selección de grupo, el altruismo y comportamientos relacionados sobreviven debido a los beneficios que proporcionan al grupo. Veamos esto con algo de detalle. Supongamos que una población se divide en varios grupos y unos tienen muchos individuos altruistas que se ayudan unos a otros, y otros tienen muchos individuos egoístas que no lo hacen. En esas circunstancias y como el comportamiento altruista se supone que favorece el funcionamiento del grupo debido a los beneficios que se derivan de tal comportamiento, los grupos con una alta proporción de individuos altruistas pueden funcionar mejor, ser más productivos y evitar más fácilmente la extinción que los otros.

Esa explicación gozó de cierta popularidad durante algunos años del siglo XX, en una época en la que había una concepción armoniosa de la naturaleza. El problema de los grupos “armoniosos” es que han de hacer frente a problemas de “subversión”. Si en un grupo armonioso aparece un individuo mutante egoísta que acepta los beneficios del comportamiento prosocial pero no paga los costes, le irá muy bien, pues experimentará una importante ganancia neta de aptitud. Al irle muy bien o, al menos, bastante mejor que a sus compañeros de grupo, dejará más descendientes que los demás y como se trata de un rasgo heredable, proliferarán los individuos egoístas en la población. Al proliferar el tipo egoísta, se empieza a minar la cohesión y armonía del grupo de forma significativa, pero eso no evitará que los egoístas sean cada vez más. Y en esas condiciones el grupo funcionará peor y obtendrá menos recursos; a medio o largo plazo ese grupo compromete su misma supervivencia si se ve superado por otros grupos. Se supone que esos otros grupos tendrían mayoría de individuos altruistas; podrían medrar e, incluso, dividirse y dar lugar a nuevos grupos. O, alternativamente, todos los grupos acabarían formados por individuos egoístas.

La opinión más extendida entre los biólogos que trabajan en el campo de la evolución es que la selección de grupo no es imposible, pero sólo ocurriría bajo condiciones muy restrictivas, por lo que es altamente improbable que se hayan producido esas condiciones o que lo hayan hecho en un número suficiente de ocasiones como para que exista alguno de esos casos. Uno de los requisitos para que se produzca ese tipo de selección es que entre los grupos haya diferencias genéticas de cierta entidad, pero eso no es fácil que ocurra, pues los procesos que dan lugar a que haya diferencias entre grupos son comparativamente más débiles que los que lo dificultan. Por ejemplo, el movimiento de los individuos entre grupos anula o mitiga las diferencias provocadas por la deriva genética. Los que se oponen a la teoría de la selección de grupo sostienen, por otra parte, que ese modelo no es viable, porque la estabilización de los grupos con alto número de altruistas sería un proceso muy lento, mientras que la subversión de los grupos desde su interior puede ser un proceso más rápido, con lo que en un tiempo relativamente breve habrían desaparecido todos los grupos con mayoría de individuos altruistas. Desde que se identificó este problema algunos han abandonado la hipótesis de la selección de grupo, aunque otros se han dedicado a refinarla.

La idea de la selección multinivel (que suele identificarse con la selección de grupo, pues ésta no excluye la posibilidad de que la selección actúe en otros niveles biológicos) resurgió de sus cenizas gracias a las publicaciones de David Sloan Wilson en la década de los noventa, de entre las cuales las que más impacto tuvieron fueron un artículo y un libro que publicó conjuntamente con el filósofo Elliot Sober (Wilson y Sober, 1994; Sober y Wilson, 1998). Esta revitalización se asentó en dos propuestas: la identificación de los individuos evolutivos como interactores, agentes causales y unidades de selección, por un lado, y por el otro, la validación de una teoría jerárquica de la selección basada en la constatación de la existencia de individuos evolutivos a varios niveles de organización (genes, linajes celulares, organismos, demes, especies y clados). Así pues, proponen que las unidades de selección deben definirse como interactores y no como replicadores. Según Wilson y Sober (1994), “el concepto de replicador no puede dar cuenta de las propiedades organísmicas de los individuos. Casi como algo accesorio, el concepto de vehículo se añade al edificio para reflejar la organización armoniosa de los individuos, pero no se extiende al nivel de los grupos.” Esas frases son críticas directas a la teoría del gen egoísta de Richard Dawkins.

En esa misma línea, David Sloan Wilson y Edward O. Wilson (2007) propusieron retomar la denominación y propósito original de la disciplina conocida con el nombre Sociobiología, pero sobre bases renovadas. En realidad, aunque así formulado, el artículo citado era una reivindicación de la selección multinivel y, en especial, de la selección de grupo. Ese trabajo dio mucho que hablar. Veamos cuál era su planteamiento.

Como ya he apuntado antes aquí, Darwin había percibido un problema fundamental de la vida social, así como su posible solución en el famoso pasaje de The Descent of Man (1871) donde dice: “No debe olvidarse que aunque un alto estándar de moralidad no proporciona sino una pequeña o ninguna ventaja a cada hombre en particular y a sus hijos sobre los otros hombres de la misma tribu… un incremento en el número de hombres bien provistos y un avance en el estándar de moralidad ciertamente proporcionará una inmensa ventaja a una tribu sobre otra.”

El problema es que para que un grupo social funcione como una unidad adaptativa, sus miembros han de hacer cosas para los demás. Pero debemos recordar que esos comportamientos ventajosos para el grupo rara vez maximizan la aptitud de sus miembros. Por esa razón, los individuos egoístas pueden aventajar a los altruistas dentro de los grupos, pero los grupos con muchos miembros altruistas aventajan a los que tienen muchos egoístas. Wilson y Wilson (2007) sostienen que aunque esa “disparidad de intereses” se pueda producir, en las especies prosociales –como la humana- es posible que se establezcan y permanezcan situaciones de equilibrio que permiten mantener la cohesión del grupo aunque un número de sus miembros no sean cooperadores. Los rasgos ventajosos para el grupo elevan su aptitud por comparación con los otros grupos, incluso si son selectivamente neutrales o desventajosos en el interior del grupo. Y por lo tanto, el cambio evolutivo total en una población puede ser considerado como el vector final formado por dos vectores componentes, la selección dentro de los grupos y la selección entre grupos, que a veces apunta en direcciones diferentes. Esta es la lógica esencial de lo que se ha venido conociendo como teoría de selección multinivel.

El rechazo de la selección en el nivel de grupo en los sesenta se basaba en tres argumentos: a) la selección de grupo como fuerza evolutiva significativa se consideraba muy improbable; b) no había evidencia empírica sólida a favor de la selección de grupo como un proceso distintiva, analíticamente diferenciable; y c) teorías alternativas podían explicar la evolución del altruismo aparente sin necesidad de invocar la selección de grupo. Lo que sostienen David S Wilson y Edward O Wilson es que ninguno de esa tres argumentos se sostiene hoy y aportan referencias y argumentos al respecto.

Referencias

Elliot Sober y David S Wilson (1998): Unto Others: The Evolution and Psychology of Unselfish Behavior Harvard University Press, Cambridge, Mass.

David S Wilson y Elliot Sober (1994): Reintroducing group selection to the human behavioral sciences; Behavioral and Brain Sciences 17: 585-654

David S Wilson y Edward O Wilson (2007): Rethinking the Theoretical Foundation of Sociobiology Quarterly Review of Biology 82(4): 327-48

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Esta serie está formada por los siguientes capítulos:

  1. En el comienzo fue Darwin
  2. La selección grupal de Wynne-Edwards
  3. La “doctrina” de Williams y el gen egoísta de Dawkins
  4. Los replicadores e interactores de Hull y los tres principios de Lewontin
  5. Mayr y Gould, dos evolucionistas frente al gen egoísta
  6. La crítica de Godfrey-Smith a la selección centrada en el gen
  7. La selección multinivel
  8. Selección de parentesco y altruismo recíproco
  9. Algunas propuestas unificadoras
  10. La selección de grupo
  11. La conquista social de la Tierra
  12. Dawkins y Pinker responden a Edward Wilson
  13. El turno de David Wilson
  14. El papel de la coevolución genético-cultural

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Sobre el autor: Juan Ignacio Pérez (@Uhandrea) es catedrático de Fisiología y coordinador de la Cátedra de Cultura Científica de la UPV/EHU

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