Ernst Mayr (2001) hizo un repaso de los principales conceptos de la Teoría de la evolución por selección natural en What Evolution Is. En relación con la cuestión del objeto de selección o unidad de selección, Mayr sostiene que como resulta imposible tratar matemáticamente la genética del individuo completo, la mayor parte de los genetistas de poblaciones se inclinaron por considerar al gen como la unidad de selección, ya que el gen individual sí es susceptible de ser tratado matemáticamente. O sea, atribuye a un criterio puramente metodológico la querencia de muchos especialistas por ese nivel de organización biológica concreto. Pero también señala que a pesar de eso, hacia la década de los ochenta del siglo pasado, la mayor parte de los biólogos consideraban al individuo como la unidad de selección.

Según Mayr la tesis reduccionista del gen como objeto de selección no se sostiene, dado que se basa en el supuesto de que los genes actúan de forma independiente unos de otros, y eso no es cierto. Aunque la acción de muchos genes es independiente de la de los demás, muchos otros, sin embargo, actúan interactuando con otros genes. Por ejemplo, ocurre eso cuando se producen lo que se denomina “interacciones epistáticas”: un gen sólo actúa si otro determinado gen se halla presente. La importancia de esas interacciones no se destacó lo suficiente hasta que no se descubrieron los genes reguladores.

Por otro lado, no todos los genes contribuyen en la misma medida a la aptitud (fitness) del individuo. Muchos genes no tienen un valor selectivo estándar. Un gen puede ser beneficioso cuando se encuentra en un genotipo determinado, pero puede resultar deletéreo cuando se encuentra en otro genotipo. Por lo tanto, la interacción entre unos y otros genes es de importancia fundamental para el valor selectivo o aptitud de un individuo.

Por otra parte, el efecto de un gen es muy diferente si el organismo sólo dispone de una copia de un alelo (heterocigoto) o si dispone de las dos copias del mismo alelo (homocigoto). La copia única del gen de la anemia falciforme, por ejemplo, eleva el grado de aptitud del individuo que lo porta, mientras que para los que tienen las dos copias, antes o después, resulta letal.

Para Mayr los genes no son “visibles” para la selección natural; los que son “visibles” son los fenotipos. Con el término fenotipo, se designa al conjunto de caracteres morfológicos, fisiológicos, bioquímicos y de comportamiento de un individuo. El mismo genotipo puede, en entornos diferentes, dar lugar a diferentes fenotipos. Esa flexibilidad fenotípica tiene una gran importancia, puesto que gracias a ella los organismos pueden ocupar otras zonas y hacer frente de manera exitosa a nuevos retos ambientales.

Se puede concluir que Mayr objeta el exceso de reducción que supone centrar en el gen el proceso selectivo, dado que de esa forma se ignora el hecho de que por efecto de la configuración real de los genomas surgen efectos que no son meras sumas de los efectos conocidos de los genes individuales.

Por su parte, Stephen J. Gould (2002) también rechaza la tesis de Dawkins, y lo hace recurriendo a varios argumentos. Quizás el más contundente es el que se refiere a su inconsistencia lógica. Gould viene a decir que los genes “no hacen nada” o, recuperando la noción de las causas aristotélicas, podría decirse que los genes son causas materiales de la selección pues son los portadores de la continuidad intergeneracional, pero no serían causas eficientes. Según él, los organismos “luchan” como agentes o causas eficientes, y su recompensa puede medirse por la mayor representación de sus genes en las generaciones futuras. Los genes representarían así el producto del proceso selectivo, no el agente.

Según Gould, los seleccionistas genéticos consideran a los genes agentes de la selección natural porque niegan las propiedades emergentes de los organismos; es a esto a lo que se refiere Ernst Mayr –y como veremos en el siguiente apartado, también el filósofo Peter Godfrey-Smith- con que la selección natural no ve los genes, sino los organismos, ya que en éstos aparecen propiedades que no hubieran aparecido en otros organismos que hubiesen compartido algunos de los genes. Por lo tanto, el destino de éstos o, mejor dicho, sus efectos finales están muy condicionados por las características del organismo completo, y no por la suma de las instrucciones contenidas en cada gen individual. En cierto modo se trata de un argumento muy similar al de Mayr.

Según Gould, los partidarios de la selección en el nivel de gen suelen recurrir al truco dialéctico del ceteris paribus. O sea, suelen utilizan la simplificación consistente en asumir que salvo el aspecto concreto que interesa estudiar, se puede considerar que todo lo demás permanece igual. Ese truco se utiliza cuando se ve la necesidad de simplificar las circunstancias reales porque el sistema a analizar es demasiado complejo (se recurre con frecuencia a él en estudios de economía). En el caso que nos ocupa, se trataría de aislar una pequeña parte del genoma –el gen- y de estudiar sus efectos de forma independiente, como si el resto de ese genoma no ejerciera ninguna influencia en los efectos del gen estudiado. El problema es que ese truco dialéctico no es lícito cuando en los sistemas que se estudian los efectos no son aditivos. Es, en definitiva, otra forma de prescindir del hecho de que los entes biológicos son sistemas emergentes, algunas de cuyas propiedades no son reducibles o no lo son fácilmente.

Referencias:

Stephen J. Gould (2002): The Structure of the Theory of Evolution Harvard University Press, Cambridge

Ernst Mayr (2001): What Evolution Is Basic Books, Nueva York

Esta serie está formada por los siguientes capítulos:

1. En el comienzo fue Darwin
2. La selección grupal de Wynne-Edwards
3. La “doctrina” de Williams y el gen egoísta de Dawkins
4. Los replicadores e interactores de Hull y los tres principios de Lewontin
5. Mayr y Gould, dos evolucionistas frente al gen egoísta
6. La crítica de Godfrey-Smith a la selección centrada en el gen
7. La selección multinivel
8. Selección de parentesco y altruismo recíproco
9. Algunas propuestas unificadoras
10. La selección de grupo
11. La conquista social de la Tierra
12. Dawkins y Pinker responden a Edward Wilson
13. El turno de David Wilson
14. El papel de la coevolución genético-cultural

Sobre el autor: Juan Ignacio Pérez (@Uhandrea) es catedrático de Fisiología y coordinador de la Cátedra de Cultura Científica de la UPV/EHU