Con carácter general, como hacen Richard C Lewontin o Stephen J Gould, o particular, centrándose en algún nivel de organización en concreto, son varios los autores que han abogado por la selección jerárquica o la selección multinivel. En principio, cabe concebir que, además de los genes o los organismos individuales, otras entidades biológicas como gametos, otras células, poblaciones, especies o, incluso, clados de superior nivel, puedan ser objeto de selección natural. Y de hecho, en la literatura abundan las referencias a unas y otras unidades.

Peter Godfrey-Smith (2014) se refiere a esa pluralidad de unidades de selección relacionándolas con su condición de entes que se reproducen. El mundo biológico contiene muchos modos de reproducción y la reproducción se proyecta sobre varios otros fenómenos. Hay una jerarquía parte-todo de entidades reproductoras y algunas actividades reproductivas incluyen la reproducción de más de una parte en esa jerarquía. Una célula humana se reproduce dividiéndose, la división celular conlleva la división de su material genético, y la reproducción organizada de muchas células humanas es la reproducción de seres humanos completos. En cualquier objeto que se reproduce puede haber evolución. De manera que células, genes, organismos y varias otras entidades pueden ser consideradas individuos darwinianos –entidades que experimentan el proceso de evolución por selección natural.

Al preguntarnos si algo es una unidad de selección –en general o en un caso particular- deberíamos considerar si esas entidades varían, si legan sus rasgos a las nuevas entidades que surgen cuando se reproducen y si difieren en el éxito reproductivo. El mismo test ha de ser aplicado a todos los casos, incluyendo genes, organismos, grupos, especies, artefactos e ideas. Cuando se trata de colectivos, puede haber procesos evolutivos en muchos niveles a la vez.

Pero aquí me he querido centrar en tres niveles, el gen, el organismo individual y el grupo o población. La razón es que estos son los niveles acerca de los cuales se ha generado más controversia y que se trata, además, de una controversia que se ha reactivado recientemente. Sin embargo, no quiero dejar de hacer mención de la teoría de Stephen J Gould de la evolución de especies, por la atención que ha recibido y ser un planteamiento muy popular en algunos campos de la Biología.

Gould (2002), como proposición central de la macroevolución, sostiene que “las especies interpretan el mismo papel de individuos fundamentales que los organismos en la microevolución. Las especies representan las unidades básicas en los modelos de cambio macroevolutivo. En esta formulación, las apariciones y extinciones de especies son estrictamente análogas a los nacimientos y muertes de organismos; y así como la selección organísmica actúa a través de la proliferación diferencial basada en la dinámica de nacimientos y muertes, la selección de especies se basa en la dinámica de orígenes y extinciones”. Según Gould, hay procesos macroevolutivos que modulan la evolución y que no están guiados por los mecanismos microevolutivos que son la base de la Síntesis Moderna. A este planteamiento, los críticos oponen tres tipos de razones: la primera es que la especie no puede considerarse un individuo; la segunda admite que las especies son individualidades, pero niega que puedan ejercer de interactores (como se requiere de cualquier unidad de selección), y la tercera concede que las especies son individuos interactores, pero insiste en su impotencia efectiva en ambos papeles.

Bibliografía

Stephen Jay Gould (2002): The Structure of the Theory of Evolution Harvard University Press, Cambridge

Peter Godfrey-Smith (2014): Philosophy of Biology Princeton University Press, Princeton

Esta serie está formada por los siguientes capítulos:

1. En el comienzo fue Darwin
2. La selección grupal de Wynne-Edwards
3. La “doctrina” de Williams y el gen egoísta de Dawkins
4. Los replicadores e interactores de Hull y los tres principios de Lewontin
5. Mayr y Gould, dos evolucionistas frente al gen egoísta
6. La crítica de Godfrey-Smith a la selección centrada en el gen
7. La selección multinivel
8. Selección de parentesco y altruismo recíproco
9. Algunas propuestas unificadoras
10. La selección de grupo
11. La conquista social de la Tierra
12. Dawkins y Pinker responden a Edward Wilson
13. El turno de David Wilson
14. El papel de la coevolución genético-cultural

Sobre el autor: Juan Ignacio Pérez (@Uhandrea) es catedrático de Fisiología y coordinador de la Cátedra de Cultura Científica de la UPV/EHU