En las familias o poblaciones animales hay comportamientos individuales que tienen efectos positivos en el grado de aptitud de otros organismos. Son comportamientos a los que se les suele llamar “prosociales”.

El comportamiento prosocial puede consistir en cooperación, que es cuando dos o más organismos interactúan de manera que unos ayudan a otros, a veces con algún sacrificio para los que ayudan, aunque a largo plazo todos suelen resultar beneficiados. También puede llamarse mutualismo, porque beneficia a los dos lados. Estos comportamientos no tienen un encaje fácil en la teoría evolutiva. Porque la dificultad o el problema radica en cómo llegan a establecerse esos comportamientos, dado que suele haber oportunidades para aceptar los beneficios a la vez que se evita la contribución propia. Además, lo normal es que sea necesario que haya una cierta coordinación entre los agentes, y eso no es fácil, o no lo es siempre.

Además de la cooperación, también hay acciones altruistas, que es cuando un organismo paga un coste neto en términos evolutivamente relevantes al ayudar a otros: en lenguaje evolutivo diríamos que “ceden fitness (aptitud) a otros”. En este caso el problema radica en explicar cómo puede perpetuarse un comportamiento como ése porque como veremos más adelante, se trata de un problema teórico muy serio.

Se han propuesto tres posibles mecanismos para explicar la evolución de los comportamientos prosociales, y ha habido –y sigue habiendo- un gran debate al respecto. Los mecanismos propuestos son la selección por parentesco, la reciprocidad y la selección en el nivel de grupo (o, más propiamente, selección multinivel). De esta última no me ocuparé en esta sección, ya que será tratada de manera más extensa en las siguientes.

William D Hamilton (1964a, 1964b, 1975) propuso una explicación del altruismo en términos de “fitness inclusivo” o “selección por parentesco”. De acuerdo con esa explicación, un organismo puede ser altruista como individuo siempre que lo sea beneficiando a los genes que porta si su generosidad se orienta a sus parientes biológicos, individuos que probablemente comparten con él una alta proporción de sus genes, incluyendo el gen para el comportamiento altruista.

Tal y como lo explica Esther Rebato, “la propuesta de Hamilton, plasmada en la denominada “regla de Hamilton” (de forma simplificada: rb > c, donde r representa el grado de parentesco genético entre los organismos que interactúan, b designa el beneficio reproductivo adicional que obtiene el receptor del acto altruista y c es el coste reproductivo del individuo que realiza el acto), vincula la evolución del altruismo con el parentesco consanguíneo, de forma que ayudar a los parientes aumenta el éxito reproductivo del individuo, ya que aunque un comportamiento altruista tenga costos para el que lo ejecuta, sus genes estarán representados en sus parientes que se verán beneficiados. En consecuencia, los actos altruistas se realizan para favorecer a los parientes próximos en tanto portadores de los mismos genes que el ejecutor de la acción. Hamilton introdujo el concepto de aptitud inclusiva, que supone la selección de aquellas estrategias que dejen el mayor número de copias de un gen (o genes) que las codifica (Marechal, 2009).”

La tercera aproximación es la del altruismo recíproco, formulada por Robert Trivers (1971). De acuerdo con esa teoría, un organismo puede obtener un beneficio a largo plazo haciendo sacrificios a corto plazo, siempre que sea altamente probable que los favores sean repagados. Este último marco no utiliza la noción del beneficio para los grupos y no requiere que los individuos que interactúan estén relacionados; pueden incluso ser de diferentes especies.

En relación con este asunto, Richard Dawkins (1976), en The Selfish Gene, considera diferentes consecuencias posibles de vivir en grupos. Por un lado estarían las ventajas que se derivan de vivir en sociedades, simplemente por ese hecho, sin que sea necesario que haya comportamientos colaboradores o generosos; es el caso de muchas manadas o bandas de animales. Por otro lado estarían las relaciones de parentesco (en insectos sociales, por ejemplo). Y por el otro, el altruismo.

Para cada una de estas modalidades dispone de alguna explicación razonable que es compatible con la teoría del gen egoísta. En el caso de las ventajas de vivir en sociedad no hay misterio alguno. En el segundo caso, el de los individuos que comparten parentesco y, por lo tanto, genes, esos individuos tienen un incentivo (que no tiene por qué ser consciente) para ayudar a los individuos emparentados (selección por parentesco). Y en el tercer caso supone que el altruismo puede surgir en ciertas poblaciones bajo determinadas circunstancias. Por ejemplo, si en una misma población hay tres tipos de individuos –tramposos, altruistas puros y cooperantes recíprocos-, es posible que se estabilice una estrategia evolutiva que admita la existencia en la población de diferentes porcentajes de unos y otros. El altruismo podría estabilizarse en poblaciones en las que no hay demasiados tramposos (o egoístas) y en las que, por lo tanto, los cooperantes recíprocos interactúan con frecuencia con otros cooperantes recíprocos y con altruistas puros. Dado que se supone que esa cooperación reporta beneficios en términos de aptitud, ello elevaría la frecuencia de los genes responsables de esos comportamientos en la población y conduciría a estabilizar una situación en la que la mayoría de los individuos cooperan.

Nota

Mi compañera Esther Rebato escribió una síntesis excelente acerca del origen del altruismo humano en el Cuaderno de Cultura Científica.

Referencias

Richard Dawkins (1976): The Selfish Gene Oxford University Press, London

William D Hamilton (1964a). «The genetical evolution of social behaviour. I». Journal of Theoretical Biology 7 (1): 1–16

William D Hamilton (1964b): «The genetical evolution of social behaviour. II». Journal of Theoretical Biology 7 (1): 17–52

William D Hamilton (1975): Innate social aptitudes of man: an approach from evolutionary genetics. In Robin Fox (ed.) Biosocial Anthropology Malaby Press, London pp.: 133-53

Esther Rebato (2015): Los fundamentos del altruismo humano Cuaderno de Cultura Científica (15/6/2015)

Robert L Trivers (1971): The Evolution of Reciprocal Altruism The Quarterly Review of Biology 46 (1): 35–57

Esta serie está formada por los siguientes capítulos:

1. En el comienzo fue Darwin
2. La selección grupal de Wynne-Edwards
3. La “doctrina” de Williams y el gen egoísta de Dawkins
4. Los replicadores e interactores de Hull y los tres principios de Lewontin
5. Mayr y Gould, dos evolucionistas frente al gen egoísta
6. La crítica de Godfrey-Smith a la selección centrada en el gen
7. La selección multinivel
8. Selección de parentesco y altruismo recíproco
9. Algunas propuestas unificadoras
10. La selección de grupo
11. La conquista social de la Tierra
12. Dawkins y Pinker responden a Edward Wilson
13. El turno de David Wilson
14. El papel de la coevolución genético-cultural

Sobre el autor: Juan Ignacio Pérez (@Uhandrea) es catedrático de Fisiología y coordinador de la Cátedra de Cultura Científica de la UPV/EHU