Los condrictios (tiburones y rayas, principalmente) son una clase de vertebrados mandibulados a los que se les suele llamar peces cartilaginosos. La mayoría pertenecen a la subclase de los elasmobranquios¹, aunque en la misma clase se encuentran también las quimeras, únicos representantes vivos de la subclase de los holocéfalos. Hay menos especies de condrictios que de osteíctios, o peces óseos (la mayoría de cuyas especies son teleósteos).

Los condrictios son muy interesantes pues algunos rasgos de su biología los diferencian claramente de los osteíctios. En concreto, la forma de resolver los problemas hídricos y osmóticos es radicalmente diferente en ambos grupos. De hecho, tal y como adelantamos aquí, en el medio interno de elasmobranquios y celacantos (Latimeria) determinadas sustancias orgánicas alcanzan concentraciones muy elevadas, pudiendo representar hasta un 40% de la concentración total de solutos. Ningún otro grupo tiene representantes con ese extraño rasgo.

La concentración de iones inorgánicos en la sangre de los elasmobranquios marinos es muy similar a la de los teleósteos, pero la concentración osmótica de la sangre de aquellos es ligeramente superior a la del agua de mar. La diferencia obedece a la presencia de urea y, en menor medida, de óxido de trimetilamina (TMAO). Aunque similares, la concentración osmótica del medio interno es lo suficientemente más alta que la del externo como para generar un pequeño flujo de agua hacia el interior del organismo.

Los condrictios son capaces de sintetizar urea y esta es la molécula que utilizan para eliminar los restos nitrogenados del catabolismo de proteínas y otras sustancias². Pero aunque es la molécula de excreción del nitrógeno, también la retienen en la sangre, lo que consiguen reabsorbiéndola de la orina recién formada en los riñones y evitando su pérdida a través de los epitelios branquiales, que son muy impermeables para con esta sustancia.

La razón por la que, además de urea, la sangre de los elasmobranquios contiene también TMAO es que esta ejerce una función protectora frente a los efectos potencialmente tóxicos de aquella. En efecto, aunque menos que el amonio, la urea también es una sustancia tóxica pues ejerce efectos desestabilizadores sobre proteínas y otras macromoléculas, como consecuencia de lo cual inhibe la acción de las enzimas. Pero hay otras sustancias, como TMAO, glicín betaína y sarcosina, que tienen el efecto contrario, estabilizan macromoléculas y, por lo tanto, activan enzimas. Por esa razón, esas sustancias contrarrestan los efectos de la urea y suelen estar presentes cuando la urea también lo está a altas concentraciones. En humanos, por ejemplo, la concentración de urea se mantiene en el intervalo 2-7 mM, pero en los elasmobranquios marinos esa concentración se encuentra entre 300 y 400 mM. En la sangre del tiburón Squalus acanthias la urea una concentración 351 mM y el TMAO 71 mM (la concentración osmótica total es de 1018 mOsm y la del agua de mar en que vive, de 930 mOsm).

Una consecuencia interesante del hecho de que los elasmobranquios sean ligeramente hiperosmóticos con relación al agua de mar es que el flujo de agua hacia el interior les proporciona toda el agua que necesitan para eliminar las sustancias nitrogenadas de deshecho. No necesitan beber. Por esa razón, no adquieren una cantidad excesiva de sales inorgánicas, como les ocurre a los teleósteos. No obstante, las sales que se introducen con el agua de mar las eliminan a través de la glándula salina rectal, agrupación de miles de túbulos secretores que evacua al recto una solución isosmótica con la sangre aunque sin apenas urea. Por ello, la concentración de Na⁺ y de Cl^– en la secreción salina rectal duplica la concentración sanguínea de esos iones.

Como se ha dicho antes, además de condrictios (elasmobranquios y quimeras), los celacantos también tienen una elevada concentración de urea y TMAO en su medio interno. La concentración de urea en Latimeria chalumnae es de 377 mM y la de TMAO, de 122 mM. El dato es interesante, porque los celacantos son los únicos representantes vivos del grupo de los sarcopterigios, del que suponemos que proceden todos los tetrápodos, muchos de los cuales también recurren a la urea como molécula de excreción de restos nitrogenados.

Hay elasmobranquios que son capaces de penetrar en aguas salobres de estuarios y otros ecosistemas costeros y algunos también han llegado a colonizar los ríos. El tiburón Carcharhinus leucas, tristemente conocido por sus ataques a bañistas, es una de esas especies eurihalinas. En estas especies la concentración sanguínea de urea y TMAO se reduce de forma significativa cuando se encuentran en aguas más diluidas. El citado C. leucas, por ejemplo, pasa de 293 mM (urea) y 47 mM (TMAO) en la sangre cuando está en agua de mar, a 151 mM (urea) y 19 mM (TMAO) en agua dulce. Esa reducción se produce dejando de reabsorber urea en los riñones. No obstante, esa reducción no es suficiente para evitar una intensa entrada de agua en el organismo a favor de gradiente osmótico. Por ello, han de aumentar la producción de orina y, por otro lado, la reabsorción renal y branquial de sales.

Las rayas de la familia Potamotrygonidae (menos una que es marina) y algunas especies de la familia Dasyatidae son de agua dulce. Al menos algunas de esas especies han llegado a perder incluso la capacidad para sintetizar y retener urea y TMAO, por lo que eliminan sus restos nitrogenados en forma de amonio. Y como no podía ser menos, producen orina abundante y diluida. La fisiología de estas rayas es, de hecho, muy similar a la de los teleósteos de agua dulce en lo que a la regulación hídrica, osmótica y salina se refiere.

Aunque los de agua dulce recurren a mecanismos muy similares, la forma en que los condrictios marinos resuelven sus problemas hídricos y salinos reviste, como hemos visto, características muy diferentes a la de los osteíctios. Esas diferencias son interesantes, porque ponen de manifiesto que la historia evolutiva de unos y otros linajes da lugar a diferentes adaptaciones fisiológicas. En otras palabras, en el funcionamiento de los animales no hay soluciones obligadas para resolver los problemas que plantean los medios a los que se adaptan. Es el azar el que decanta la adopción de una u otra estrategia de entre las disponibles.

Notas: