Los riñones de un ave o un mamífero de 1 kg no representan más de un 1% de su masa total. Por otro lado, la relación que mantienen la masa de los riñones con la del organismo es, como la de otros órganos, alométrica. Quiere esto decir que conforme aumenta el tamaño de un animal, también aumenta el de sus riñones, pero en diferente medida.
La masa de los riñones (Mrenal: g) de los mamíferos y de las aves depende de la masa corporal total (Mtotal: kg) de acuerdo con las siguientes ecuaciones:
Mrenal = 7.32 Mtotal0.85 (mamíferos) y
Mrenal = 8.68 Mtotal0.91 (aves).
Por otro lado, si se distingue dentro de las aves entre las que poseen glándulas de sal1 y las que no, las ecuaciones correspondientes son las siguientes:
Mrenal = 7,30 Mtotal0,93 (aves sin glándulas de sal) y
Mrenal = 11,27 Mtotal0,88 (aves con glándulas de sal).
De acuerdo con las expresiones anteriores, para un animal de 1 kg, la masa renal es ligeramente superior en el conjunto de las aves (8,7 g) que en los mamíferos (7,3 g), aunque es mayor el de aves con glándulas de sal (11,3 g) que el de las que carecen de tales órganos (7,3 g). Este hecho resulta paradójico, puesto que cabría pensar que al disponer de dispositivos adicionales para la regulación del balance osmótico (las glándulas de sal), los riñones podrían ser de menor tamaño, puesto que parte del trabajo ya lo hacen las glándulas. Sin embargo, la mayor parte de las aves con glándulas de sal son marinas, por lo que han de soportar mayores niveles de estrés osmótico. En otras palabras: la misma razón por la que han recurrido a dispositivos específicos para eliminar las sales sobrantes es probablemente la que ha conducido a dotarse de riñones de mayor tamaño relativo. En otras palabras, las aves marinas han de hacer un mayor trabajo osmótico, trabajo que se reparte entre las glándulas salinas y unos riñones de mayores dimensiones.
En lo relativo a la dependencia del tamaño renal con respecto al tamaño corporal, hay que fijarse en los valores de las potencias (o exponentes) de las correspondientes ecuaciones. Esos valores son algo superiores al valor esperable teniendo en cuenta que el metabolismo y la masa se relacionan de acuerdo con una ecuación cuya potencia vale 0,75. Para valorar correctamente el significado de los valores anteriores (0,93 y 0,88) conviene tener presente cuáles son las correspondientes relaciones de dependencia entre las funciones renales relevantes y el tamaño corporal.
La tasa de filtración glomerular (Vf.g.: ml min-1) depende del tamaño del organismo (Mtotal: kg) de acuerdo con las siguientes ecuaciones:
Vf.g. = 2,00 Mtotal0,73 (aves) y
Vf.g. = 5,36 Mtotal0,72 (mamíferos).
La tasa de filtración glomerular de un mamífero es, por lo tanto, aproximadamente el doble que la de un ave del mismo tamaño. Esa diferencia es consecuencia de la diferente forma en que aves y mamíferos producen orina. Las aves eliminan sus restos nitrogenados en forma de ácido úrico que, al ser virtualmente insoluble en las condiciones de la cloaca aviar, ejerce un efecto osmótico mínimo en la orina final; mientras que los mamíferos eliminan urea, lo que obliga a concentrar mucho la orina para evitar una pérdida excesiva de agua. Por lo anterior, las aves filtran un menor volumen de plasma y, de hecho, en caso de necesitar limitar la pérdida de agua, pueden reducir mucho y llegar a suprimir la filtración en los glomérulos de las nefronas que, como vimos aquí, carecen de asa de Henle y, por lo tanto, son incapaces de concentrar la orina. Como consecuencia de lo anterior, las aves, a pesar de tener tasas de filtración glomerular muy inferiores a las de los mamíferos, pueden eliminar la misma cantidad de restos nitrogenados que aquellos.
En todo caso, y al margen de las diferencias entre aves y mamíferos en lo que se refiere a los niveles absolutos de filtración glomerular, su dependencia con respecto al tamaño corporal viene expresada mediante una función alométrica en la que la potencia se aproxima mucho al valor de 0,75. Cabe, por tanto, atribuir esa dependencia al efecto del tamaño sobre el metabolismo global.
Y algo parecido cabe decir acerca de la tasa de producción de orina Vo (ml min-1), cuya dependencia con respecto a la masa corporal (Mtotal: kg) es la que, para los mamíferos, expresa la siguiente expresión:
Vo = 0,042 Mtotal0,75.
Por lo tanto, las tasas relevantes (de filtración glomerular y de producción de orina) se relacionan con el tamaño corporal de la misma forma que lo hace el metabolismo. Cabe concluir, por ello, que es la actividad metabólica, con su correspondiente generación de residuos nitrogenados, la que determina el modo en que el tamaño afecta al nivel de actividad renal. El hecho de que la masa renal dependa de la masa total a través de una potencia de valor algo superior a 0,75 es, muy probablemente, consecuencia de factores diferentes, más relacionados con la arquitectura de los riñones, los tejidos de soporte en los que se encuentran embebidas las nefronas con sus glomérulos y la forma en que todos esos elementos se empaquetan en los riñones.
Fuente:
William A. Calder III (1996): Size, Function, and Life History. Dover Publications Inc, Mineola, New York.
Nota:
1 Las glándulas de sal son glándulas tubulares que expulsan sales para evitar que se acumulen en los fluidos corporales.
Sobre el autor: Juan Ignacio Pérez (@Uhandrea) es catedrático de Fisiología y coordinador de la Cátedra de Cultura Científica de la UPV/EHU