Como vimos aquí, solo los invertebrados marinos y, entre los vertebrados, los peces bruja tienen ancestros exclusivamente marinos. Por esa razón sus medios internos tienen la misma concentración osmótica que el agua de mar –no necesitan regularla- y una composición iónica que no difiere demasiado de la de aquél, aunque esta sí la deben regular. Todos los demás vertebrados tienen en sus linajes ancestros dulceacuícolas. En la actualidad, un buen número de invertebrados viven en aguas dulces, al igual que numerosas especies de peces teleósteos, algunas de peces elasmobranquios y otros vertebrados (anfibios y reptiles, principalmente). Pues bien, todos los animales que viven en aguas dulces regulan la concentración osmótica de su medio interno, manteniéndola muy por encima de la del medio externo. Son, por lo tanto, reguladores hiperosmóticos.

Estos animales han de hacer frente a dos posibles problemas para mantener constante la concentración interna. Por un lado el agua tiende a entrar en sus organismos a favor de gradiente osmótico. Si no consiguiesen contrarrestar fisiológicamente esa tendencia, el organismo se llenaría de agua, el medio interno (plasma y fluido intersticial) en primera instancia y, como consecuencia, el medio intracelular también, lo que provocaría la deformación de las células y, eventualmente, su ruptura. El segundo problema sería la pérdida de los solutos internos a favor de gradiente electroquímico.

Una característica común de los animales de agua dulce es que la concentración osmótica de su medio interno (y, por lo tanto, también intracelular) es muy inferior a la de los animales marinos osmoconformadores (u osomoconcordantes). Así pues, la adaptación a un medio muy diluido conllevó una reducción en la concentración osmótica de su medio interno, de manera que el gradiente que habían de mantener los miembros de los linajes que protagonizaron la transición del mar a los ríos es muy inferior al que habría sido de no haberse producido tal reducción. Ha de entenderse que esa reducción no constituye la respuesta de un individuo a un cambio de salinidad del medio, sino que consistió en un cambio de base genética que requirió de plazos de tiempo muy prolongados. Para que nos hagamos una idea de la magnitud de la reducción, sirvan los siguientes valores de osmolaridad (mOsm) del medio interno de diferentes géneros:

Dulceacuícolas (concentración osmótica del agua dulce: 0,5-10): Spongilla (Porifera): 55; Chlorohydra (Cnidaria): 45; Asplachna (Rotifera): 81; Anodonta (Mollusca): 66; Viviparus (Mollusca): 80; Hirudo (Annelida): 200; Astacus (Arthropoda, Crustacea): 477; Potamotrygon (Chordata, Chondrichthyes): 308; Carassius (Chordata, Actinopterygii): 392; Rana (Chordata, Amphibia): 234.

Marinas (concentración osmótica del agua de mar: 1000): Aurelia (Cnidaria): 1050; Asterias (Echinodermata): 1015; Loligo (Mollusca): 1003; Arenicola (Annelida): 1020; Homarus (Arthropoda, Crustacea): 1035; Myxine (Chordata, Cyclostomi): 1152; Squalus (Chordata, Chondrichthyes): 1000; Latimeria (Chordata, Sarcopterygii): 954; Opsanus (Chordata; Actinopterygii): 392; Fejervarya (Chordata, Amphibia): 830.

Pero incluso habiendo reducido considerablemente el gradiente de concentraciones osmóticas entre el medio interno y el externo, sigue habiendo una fuerte tendencia del agua a entrar en el organismo y de las sales a salir. Por esa razón, el tegumento de estos animales suele ser poco permeable, aunque el grado de permeabilidad es muy diferente en unos grupos y en otros. Esa baja permeabilidad del tegumento es considerada la primera barrera frente a la dilución.

La baja permeabilidad general del tegumento, no obstante, no evita los movimientos de agua y de sales. Hay epitelios que no se pueden impermeabilizar. Las superficies respiratorias son el enclave que mejor ilustra esa imposibilidad. Un epitelio impermeable no permitiría el intercambio de gases. Y con el digestivo pasa algo parecido; no obstante, hay que decir que los reguladores hiperosmóticos evitan beber, por lo que el agua que pueda introducirse a través de los epitelios digestivos es solo la que se incorpora con el alimento. Por las razones dadas, los animales de agua dulce han de contar con mecanismos que contrarresten esos flujos pasivos. Y aquí entra en juego la segunda barrera frente a la dilución, que se explica a continuación.

Evitan la invasión de agua produciendo grandes volúmenes de orina. El cangrejo de río Astacus fluviatilis elimina un 8% de su masa corporal en forma de orina; en el anfibio Rana clamitans y el pez Carassius auratus ese porcentaje es del 33%, en el sapo Xenopus laevis es del 58% y en el caracol dulceacuícola Viviparus viviparus, puede variar entre el 36% y el 131%. Esa tarea corre a cargo del órgano excretor.

Y además de eliminar una gran cantidad de agua en forma de orina, los animales de agua dulce deben reducir en la medida de lo posible la concentración de sales en la orina. La concentración osmótica de la orina representa, con respecto a la del medio interno, un 20% en Viviparus, un 16% en Xenopus, un 14% en Carassius y un 10% en Astacus. De no proceder de ese modo, la orina tendría la misma concentración osmótica que el medio interno (sería isosmótica) por lo que el trasiego constante de agua dulce hacia el interior y su eliminación como orina isosmótica con el medio interno, provocaría una fuerte pérdida de sales. Sería como si se produjese un lavado permanente del medio interno, lo que anularía la posibilidad de mantener una concentración osmótica constante y diferente de la del medio externo. El órgano excretor debe hacer, por lo tanto, una doble tarea, producir orina abundante, por un lado, y por el otro reabsorber la mayor cantidad posible de iones de esa orina antes de su evacuación. Ese trabajo, no obstante, requiere gastar energía, pues los iones que se reabsorben han de transportarse gastando ATP en el proceso. Nada es gratis.

Pues bien, para los reguladores hiperosmóticos no es suficiente con producir orina abundante y diluida. Porque por baja que sea su concentración osmótica, nunca lo es tanto como el medio externo. Así pues, la eliminación del agua que entra a favor de gradiente osmótico siempre conlleva una cierta pérdida de sales. Parte de las sales que se pierden pueden recuperarse a través del sistema digestivo, porque se absorben junto con el alimento. Y la otra parte ha de incorporarse a través de otras vías extrarrenales, como son la piel en anfibios, la vejiga urinaria en tortugas o las branquias en peces y crustáceos. La incorporación extrarrenal de sales es la tercera barrera frente a la dilución. Los enclaves en los que tiene lugar pueden ser diferentes dependiendo de la especie, pero los mecanismos básicos son similares, ya que conllevan el transporte activo de las sales que tienden a perderse -Na⁺ y Cl^– en mayor medida- y, por lo tanto, de nuevo con importante gasto de energía en forma de ATP.

Así pues, un buen número de grupos animales se han adaptado a vivir en aguas dulces. Esa adaptación ha conllevado una reducción importante en la concentración osmótica del medio interno, un alto grado de impermeabilización de los tegumentos, la producción de altos volúmenes de orina de la que se recupera la mayor cantidad de sales posible, y la incorporación extrarrenal de las sales necesarias para mantener constante su concentración en el medio interno. Para estos procesos se requieren dispositivos tales como eficaces órganos excretores, así como transportadores de sales en determinados enclaves. La osmorregulación conlleva un importante coste de energía, porque transportar iones contra gradiente electroquímico es caro. Pero está claro que ese coste es compensados por las ventajas que comporta ocupar los nichos que ofrecen las aguas dulces. De otra forma no habría habido linajes que, desde los océanos, “se aventurasen” a colonizar esos nuevos medios.

Sobre el autor: Juan Ignacio Pérez (@Uhandrea) es catedrático de Fisiología y coordinador de la Cátedra de Cultura Científica de la UPV/EHU