Tetrápodos de agua dulce

Todos los tetrápodos acuáticos proceden de ancestros terrestres, por lo que originariamente la concentración osmótica de sus fluidos corporales se encontraba entre 300 y 400 mOsm. La vida en los ríos de reptiles, aves y mamíferos no conlleva especiales dificultades desde el punto de vista osmótico, porque al no exponer sus superficies respiratorias al agua dulce y contar con un tegumento muy impermeable, la entrada de agua en el organismo a favor de gradiente de concentración es mínima, y puede compensarse elevando, de ser necesario, la producción de orina. A los efectos, ha de considerarse equivalente a la ingestión de agua que hacemos los tetrápodos terrestres al beber. Por otro lado, dada la gran capacidad de los túbulos renales de los reptiles para reabsorber iones y la flexibilidad de los riñones de aves y mamíferos, la pérdida de iones a través de la orina puede minimizarse y ser compensada fácilmente mediante la ingestión de sales con el alimento.

Las cosas son muy diferentes en los anfibios, ya que tienen una piel de gran permeabilidad, tanto que juega un importante papel en el intercambio de gases respiratorios y también puede permitir incluso la incorporación de agua de suelos húmedos cuando la necesitan. Por ello, en los anfibios se produce un flujo constante de agua hacia el interior. Para empezar, los miembros de este grupo tienen, en general, un medio interno bastante diluido: la concentración osmótica de la sangre de Pelophylax esculentus es, por ejemplo, 237 mOsm. La entrada de agua a favor de gradiente osmótico obliga a los anfibios a expulsar grandes volúmenes de orina. Lithobates clamitans elimina cada día un volumen de orina equivalente a la tercera parte de su masa corporal, y esa fracción llega al 58% en Xenopus laevis. La orina está, además, muy diluida; la de este último, por ejemplo, tiene una concentración de sodio que es diez veces inferior a la de la sangre, lo que indica una fuerte reabsorción de sales en los riñones. Como los demás reguladores hiperosmóticos los anfibios han de incorporar sales de forma extrarrenal, porque de lo contrario no podrían evitar una fuerte dilución del medio interno. Y eso lo hacen transportando activamente iones a través de las branquias cuando son renacuajos, y a través de la piel cuando son adultos.

En el mar

Los reptiles marinos, incluidas las aves, y los mamíferos marinos son reguladores hiposmóticos. El medio interno de estos tiene una concentración de alrededor de 400 mOsm, o sea, se encuentra en el margen superior de valores propio del conjunto de los tetrápodos. Dado que estos animales, como los de río, también respiran en aire, no exponen sus superficies respiratorias al agua de mar y, además, el tegumento conserva la alta impermeabilización que le permitió minimizar pérdidas de agua en el medio terrestre.

A pesar de ello, los tetrápodos marinos pierden agua por evaporación -a través de las superficies respiratorias- y algo a través de la piel. También tienden a ganar sales, porque el alimento suele tener alta concentración salina, sobre todo cuando se basa en invertebrados y algas marinas. Además, el alimento ingerido suele ir acompañado de cierto volumen de agua.

Los reptiles no son capaces de producir una orina más concentrada que el medio interno. Y en las aves lo más normal es que la orina sea levemente hiperosmótica con respecto al plasma sanguíneo. Por esa razón, para deshacerse del exceso de sales que incorporan con el alimento o al beber, necesitan un mecanismo adicional. En efecto, disponen de glándulas de sal, que se encuentran en la cabeza. Las glándulas producen una secreción cuya concentración osmótica puede ser cuatro o cinco veces más alta que la de la sangre, y también superior a la del agua de mar. Gracias a ellas, lagartos, tortugas y aves pueden obtener agua pura del agua de mar. En lagartos y aves las secreciones son evacuadas a través de los conductos nasales. En las tortugas se expulsan en forma de lágrimas. Las serpientes marinas son la excepción, porque sus glándulas de sal no parecen ser lo efectivas que debieran para evitar la deshidratación; por esa razón han de beber agua dulce. Ese factor limita su distribución a mares tropicales en los que se producen tormentas intensas que generan capas superficiales de agua dulce, o a las desembocaduras de los ríos.

Al menos en aves, el control de la producción de secreciones salinas a cargo de las glándulas corresponde a la división parasimpática del sistema nervioso autónomo. Cuando los osmorreceptores cardiacos o encefálicos detectan una subida en la concentración salina en la sangre, los nervios parasimpáticos liberan acetilcolina en las glándulas salinas, lo que induce la apertura de canales de Cl^– y de K⁺ en las células de cloruro de las glándulas salinas. Así se produce la secreción.

Los mamíferos son los vertebrados que tienen la capacidad de producir la orina más concentrada. Ese rasgo es clave para permitir a cetáceos y pinnípidos una regulación hiposmótica efectiva. Los mamíferos marinos que se alimentan de peces teleósteos no tienen mayor problema, dada la baja concentración osmótica de los fluidos corporales de estos. Los que comen invertebrados -como la ballena azul, que se alimenta de krill- sin embargo, sí lo tienen, pues ingieren una comida cuya concentración de sales es idéntica a la del agua en la que viven.

En lo relativo a la cuestión de si beben o no beben, hay cierta controversia. De acuerdo con algunas determinaciones experimentales, al menos algunas focas beben agua de mar y pueden permanecer durante largos periodos de tiempo sin acceder a agua dulce. Y en lo que se refiere a los cetáceos, se cree que los delfines sí beben agua de mar, aunque no lo hagan en volúmenes importantes, y dado que se han visto ballenas comiendo hielo, se cree que siempre que tienen ocasión ingieren agua dulce para, de ese modo, aliviar parcialmente el trabajo renal. Los mamíferos carecen de glándulas de sal o estructuras equivalentes, por lo que solo disponen de los riñones para regular la concentración osmótica de su sangre a la vez que evitan la deshidratación.

Dejamos para el final el único anfibio conocido que frecuenta aguas salobres o saladas. Se trata de Fejervarya cancrivora, una rana que vive en los manglares del sudeste asiático y que se alimenta de cangrejos. La forma que tiene esta rana de resolver sus problemas osmóticos es mixta. Los renacuajos se comportan como los peces osteíctios marinos, regulando la concentración osmótica y salina de su medio interno y manteniéndolas en valores relativamente bajos. Las ranas adultas, sin embargo, hacen lo que los peces condrictios, acumulando urea en sus fluidos corporales. La única diferencia reseñable entre el comportamiento de estos y el de Fejervarya cancrivora es que esta, en vez de reabsorber la urea en el riñón como hacen los peces, reduce la producción de orina y así conserva la mayor parte de la urea sintetizada por el hígado.

En conclusión, los mecanismos que han desarrollado los tetrápodos acuáticos se asemejan mucho a los que conocíamos en otros grupos y más concretamente, en los demás vertebrados, los peces. La principal novedad son las glándulas de sal que aportan los reptiles, aunque glándulas similares ya eran conocidas en peces condrictios, si bien en una disposición muy diferente.

Sobre el autor: Juan Ignacio Pérez (@Uhandrea) es catedrático de Fisiología y coordinador de la Cátedra de Cultura Científica de la UPV/EHU