El metabolismo de las moléculas nitrogenadas (proteínas, principalmente, pero también ácidos nucleicos) conduce a la producción de amonio (NH₄⁺) como producto terminal, que ha de ser expulsado al exterior por su alta toxicidad. No obstante, el amonio puede ser transformado en otra molécula –urea o ácido úrico, principalmente- para su eliminación. Aunque algunas especies lo hacen a través de la pared del cuerpo, la mayor parte de los animales eliminan los restos nitrogenados por medio de la orina, que es evacuada al exterior a través de estructuras anatómicas específicas basadas en tubos. Esa es la razón por la que se denominan genéricamente tubos excretores.

La denominación anterior hace alusión, lógicamente, a la función excretora, pero esos tubos cumplen también un papel muy importante como órganos de regulación osmótica e iónica. La razón de esa duplicidad funcional es que participan de forma intensa en procesos implicados en el mantenimiento del balance de agua y electrolitos. Como vimos en las correspondientes anotaciones, los animales que ejercen algún tipo de regulación osmótica someten a control fisiológico tanto el volumen como la concentración osmótica de la orina. Y es lógico que así sea dado que, en principio, la eliminación de los restos nitrogenados se hace en forma de solución acuosa (aunque las excretas pueden llegar a ser semisólidas en algunos grupos), con lo que ello implica a efectos del balance hídrico y salino global.

En la zona proximal del tubo (o túbulo¹) excretor se genera, en primera instancia, un flujo de solución acuosa a la que llamamos orina primaria. Hay dos mecanismos de producción de esa orina. El más frecuente en el reino animal es la filtración (o ultrafiltración), y el otro es la secreción de un soluto al que acompaña el movimiento de un cierto volumen de agua. Más adelante se suele modificar la composición de esa solución o su concentración osmótica mediante la reabsorción o secreción de ciertas sustancias y la reabsorción de agua en zonas posteriores, más distales, del túbulo. La concentración osmótica e iónica de la orina, así como su volumen final, depende de la magnitud relativa y sentido de la reabsorción o secreción de las sustancias citadas y también de la proporción de agua reabsorbida.

La filtración se produce entre un enclave en el que se encuentra el medio interno -ya sea medio intersticial, líquido celómico, hemolinfa o sangre- y otro donde se forma la orina primaria. El filtro consiste en un epitelio que separa ambos compartimentos y entre cuyas células existen poros de pequeño tamaño a través de los cuales pueden pasar el agua y pequeñas moléculas (como glucosa, aminoácidos, urea y ciertos polímeros de dimensiones reducidas), pero no macromoléculas o células sanguíneas. Para que se produzca la filtración, ha de haber un gradiente de presión hidrostática entre los dos compartimentos citados. Gracias a ese gradiente fluye la solución acuosa hacia la luz del tubo excretor. En ciertos animales el medio interno no está sometido a presión, por lo que para que pueda generarse el necesario gradiente ha de producirse una presión negativa en el interior del túbulo renal. En los animales cuyo medio interno o sangre sí está sometido a cierta presión eso no es necesario, pues es esa presión interna la que genera el gradiente. Cuando la orina se produce por filtración, su concentración y composición inicial reflejan fielmente las del líquido de la que procede, salvo por lo que se refiere a proteínas plasmáticas u otras moléculas grandes, así como a los corpúsculos sanguíneos.

No en todos los animales se forma la orina primaria por filtración. La secreción activa de cierta o ciertas sustancias es el mecanismo que da lugar a la producción de orina en insectos, sanguijuelas y algunos teleosteos. Como en la filtración, también aquí hay un epitelio que separa dos compartimentos líquidos. La diferencia es que en el caso de la filtración el responsable del movimiento de líquido de uno al otro era un gradiente de presión hidrostática, mientras que en este caso el gradiente es de presión osmótica, y por otro lado, entre los dos enclaves o compartimentos hay un epitelio en el que bombas de membrana se encargan de mover iones del medio interno a la luz del tubo excretor. El epitelio en cuestión transporta cationes (K⁺ principalmente, aunque depende la dieta); a los cationes le siguen aniones, que pasan de forma pasiva a favor de gradiente eléctrico. Ese movimiento se ve acompañado por un cierto flujo de agua, que pasa con algunas pequeñas moléculas que se encuentran disueltas en el medio interno del que procede. El gradiente es, en este caso, osmótico porque el transporte del soluto (o solutos) provoca que aumente la concentración osmótica del líquido en la luz del túbulo renal y sea superior a la del medio interno. El paso de agua y solutos de pequeño tamaño se produce a través de espacios paracelulares.

La orina primaria, una vez formada, fluye a lo largo del túbulo renal y puede ser sometida a cambios en su composición mediantes posteriores procesos de transporte activo, ya sea para reabsorber ciertas sustancias y recuperarlas así, como glucosa, aminoçacidos y algunos iones inorgánicos, ya para eliminar otras, como muchas sustancias tóxicas. Y, como se ha dicho, la orina puede sufrir cambios en su concentración osmótica, bien porque los provoquen la retirada o adición de sustancias que se acaban de citar, o bien porque se reabsorba agua del túbulo renal al medio intersticial.

Nota: