Los riñones consisten en una batería de túbulos excretores llamados nefronas, que son sus unidades básicas. La pared de la nefrona está formada por una única capa de células epiteliales. Cada nefrona comienza por la denominada “cápsula de Bowman”, que es una invaginación del extremo ciego del túbulo de forma semiesférica. En el interior de la semiesfera se dispone un paquete de capilares sanguíneos denominado glomérulo, de manera que ambos epitelios, el capilar y el tubular, se encuentran en íntimo contacto. La estructura formada por la cápsula de Bowman y el glomérulo es lo que se conoce como corpúsculo renal y en su interior la disposición de los elementos que lo forman es tal, que constituyen una estructura de ultrafiltración.

La pared celular de la cápsula de Bowman está formada por células especializadas denominadas podocitos. Estas células tienen unas proyecciones hacia los podocitos adyacentes, creando una maraña de proyecciones entre las que queda un sistema de rendijas, que está considerado el principal elemento que participa en la filtración. Las sustancias disueltas de pequeño tamaño, como iones inorgánicos, glucosa, urea o aminoácidos, atraviesan sin dificultad el filtro, pasando de la sangre a la luz del túbulo. Sin embargo, las moléculas de mayor tamaño, como las albúminas y otras proteínas plasmáticas, no pasan de la sangre a la luz de la cápsula de Bowman. Aunque no hay un límite fijo, las sustancias que no atraviesan el filtro son aquellas cuyo peso molecular supera, aproximadamente, los 10.000 Da. Como consecuencia de la selectividad del filtro renal, la composición del fluido capsular –que es, en definitiva, la orina primaria- es muy similar a la composición del plasma en lo que se refiere a las sustancias pequeñas, pero difiere absolutamente para las de mayor tamaño.

Un efecto importante de esa permeabilidad diferencial es que al quedar la mayoría de las macromoléculas en el plasma sanguíneo, la presión osmótica de este es superior a la del fluido capsular. A esa diferencia se le denomina presión coloidosmótica de la sangre, porque es debida a coloides sanguíneos, sustancias que se encuentran en suspensión coloidal. Lo relevante de este fenómeno es que esa presión tiende a mover el agua desde el interior del túbulo (cápsula de Bowman en este caso) hacia los capilares glomerulares. Las presiones hidrostáticas de los dos enclaves, sin embargo, mantienen una diferencia de sentido opuesto; es mayor la presión sanguínea y menor la del líquido capsular y en virtud de esa diferencia, el plasma tiende a pasar de los capilares a la luz del túbulo. Así pues, sobre el sistema actúan dos presiones de efectos contrapuestos y, para que se produzca filtración plasmática, la diferencia de presiones hidrostáticas ha de ser superior a la presión coloidosmótica. Para que nos hagamos una idea de las magnitudes del juego de presiones, en los vertebrados utilizados normalmente en los estudios de función renal, la presión hidrostática de la sangre es de 6.7 kPa, la del fluido capsular es de 1.9 kPa, y por lo tanto, la diferencia es de 4.8 kPa. La presión coloidosmótica es de 3.5 kPa, por lo que la presión de filtración es de 1.3 kPa.

Denominamos tasa de filtración al volumen de orina primaria formado en un órgano excretor por unidad de tiempo; si el órgano en cuestión es el riñón de un vertebrado, la llamamos tasa de filtración glomerular (GFR, por sus siglas en inglés). El riñón humano adulto produce 120 ml min^-1. A nadie se le escapa que no eliminamos 170 l de orina al día, por lo que resulta evidente que la mayor parte del volumen filtrado es reabsorbido antes de la evacuación de la orina.

Uno de los mecanismos con que cuentan los vertebrados para regular el volumen de orina que producen consiste, precisamente, en ajustar la tasa de filtración glomerular. Y ese ajuste se puede producir mediante dos métodos: (1) modificar el número de nefronas activas y (2) modificar la filtración de plasma en todas las nefronas del riñón. El primer procedimiento es característico de peces, anfibios y reptiles, aves incluidas. El segundo, que es propio de mamíferos, se basa en el ajuste de la presión sanguínea en el glomérulo. Cuanto menor es esa presión, menor es la producción de orina primaria; la presión sanguínea se controla mediante cambios en el diámetro de los vasos sanguíneos aferentes (los que llevan la sangre a las nefronas) y modulando así la resistencia al flujo (cuanto menor es el diámetro, menor es el flujo). No obstante, el volumen de orina que finalmente es expulsado al exterior depende más de procesos que ocurren en la nefrona tras la producción de la orina primaria que mediante el ajuste de la producción de esta.

Conforme avanza a lo largo del túbulo de la nefrona la orina primaria experimenta una serie de cambios tanto en su volumen como en la concentración de los solutos, así como en la concentración osmótica total. La nefrona consta de diferentes segmentos, cada uno con sus características funcionales: dependiendo de las proteínas que expresan las células epiteliales de cada segmento, desempeñarán unas u otras tareas (reabsorción de agua o solutos, o secreción de solutos). Lo normal es que en alguno de esos segmentos una parte más o menos importante del agua sea reabsorbida y pase a la sangre, por lo que el volumen de orina final suele ser bastante menor que el de orina primaria, como ya se ha señalado. Y también se reabsorben e, incluso, secretan solutos activamente (con gasto energético) de y a la luz del túbulo.

Más que los ajustes en el volumen de orina primaria que se forma, son los procesos reseñados en el párrafo anterior los que determinan tanto el volumen de la orina final como su composición y concentración osmótica. Y todo ello está al servicio de la regulación del volumen y composición de los fluidos corporales. De hecho, esta es la principal función de los riñones, más si cabe que la eliminación de restos nitrogenados. La actividad de los epitelios de la nefrona, así como su permeabilidad al agua depende de la acción de ciertas hormonas. Por lo tanto, son esas hormonas las que regulan la actividad global de los riñones y, por lo tanto, el volumen, composición y concentración de los fluidos corporales.

Sobre el autor: Juan Ignacio Pérez (@Uhandrea) es catedrático de Fisiología y coordinador de la Cátedra de Cultura Científica de la UPV/EHU