Sistemas nerviosos: moluscos

El rasgo más característico del sistema nervioso de los moluscos es la gran importancia relativa que tiene su sistema periférico. En todos los grupos de moluscos se da alguna forma de coalescencia de neuronas que dan lugar a ganglios o encéfalos. Cefalópodos y gasterópodos presentan encéfalos bien definidos, aunque de diferente grado de complejidad y desarrollo. Los bivalvos disponen de ganglios, encefálicos y viscerales, que cumplen funciones análogas a las de los encéfalos de los anteriores. Pero además, todos ellos disponen de un extenso sistema periférico que comprende plexos nerviosos subepidérmicos y pequeños ganglios periféricos. Los ganglios periféricos son responsables del control reflejo y del procesamiento sensorial primario de órganos especiales, tales como branquias o palpos de bivalvos, y en numerosas ocasiones ambos sistemas intervienen de forma coordinada en el desarrollo de algunos comportamientos.

La importancia tan grande del sistema periférico parece deberse a la condición de animales de cuerpo blando y al hecho de tener un esqueleto hidrostático. Al disponer de una compleja y bien organizada musculatura en la superficie corporal, un control preciso a cargo del sistema central requeriría de un muy elevado número de neuronas centrales, por lo que resulta mucho más económico, desde el punto de vista de la organización nerviosa disponer de una extensa organización periférica responsable del control local. La ausencia de articulaciones impide disponer de sentidos de posición; sin la información que proporcionan los receptores de estiramiento de uniones articuladas, los cefalópodos desconocen la posición de sus brazos; tampoco puede estimar el peso de un objeto, sólo conocer su textura y tamaño. La gran importancia funcional del sistema periférico es lo que, sin embargo, les permite alcanzar los grandes tamaños propios de algunas especies.

El sistema nervioso central de los gasterópodos está formado por pares de ganglios conectados por células nerviosas; hay ganglios encefálicos, pedales, osfradiales, pleurales y viscerales, y en algunos casos, bucales también. En este grupo han surgido dos líneas principales, la de los opistobranquios, por un lado, y la de los prosobranquios y caracoles pulmonados, por el otro. La primera corresponde a animales que han abandonado las actividades de excavación de sus antecesores y que ramonean y pastan libremente, por lo que cuentan con elaborados sistemas de defensa química. Viven en ambientes simples y su sistema nervioso es simple, por lo que el comportamiento de estos animales se caracteriza por un repertorio limitado de subrutinas.

Los prosobranquios y pulmonados, sin embargo, ocupan nichos más complejos y presentan ganglios encefálicos más desarrollados, a la vez que sistemas sensoriales de alta resolución. Son capaces de desarrollar comportamientos de orden superior, muy elaborados. Un ilustrativo ejemplo de comportamiento elaborado es el del depredador Fusitriton oregonensis, que adhiere su puesta a la roca y patrulla la zona para rechazar a posibles depredadores; los detecta gracias a ojos muy desarrollados y los ataca propinándoles golpes con sus conchas.

Dada la condición sedentaria de la mayoría de los bivalvos, su sistema nervioso es bastante más simple que el del resto de moluscos. Carecen de un encéfalo, y el sistema consiste en una red nerviosa y una serie de pares de ganglios. En la mayoría de bivalvos hay dos ganglios cerebro-pleurales, a cada lado del esófago, los cerebrales controlan los órganos sensoriales y los pleurales la cavidad del manto. Los ganglios pedales controlan el pie, y los viscerales, que se encuentran tras el músculo aductor posterior, pueden llegar a tener gran tamaño en los bivalvos que nadan; los que tienen largos sifones también cuentan con un par de ganglios que los controlan.

Los cefalópodos, por su parte, tienen modos de vida muy activos, viven en un medio tridimensional y son depredadores. Disponen de desarrollados receptores de equilibrio, receptores de posición corporal análogos a la línea lateral de los peces pelágicos, y habilidades fotorreceptoras muy notables; también pueden identificar texturas.

Tienen encéfalos muy desarrollados, con un elevado número de neuronas, y sus comportamientos pueden ser muy elaborados, con alta capacidad de aprendizaje. El sistema periférico también está muy desarrollado. Cada ventosa de un pulpo tiene su propio ganglio periférico, aunque también está comunicado con el sistema nervioso central. Los ganglios realizan integración quimio y mecanorreceptora y son responsables del control motor de la ventosa.

El sistema central y el periférico actúan en serie y en paralelo. Los comportamientos complejos suelen generarse en el central, aunque el periférico puede participar en la recepción del estímulo y en el control motor final. En los moluscos se producen tanto comportamientos fijados como no fijados. Ejemplos relativamente bien conocidos de modelos de acción fijos son la natación de huida del opistobranquio Tritonia, que está basado en un grupo de cuatro neuronas del sistema nervioso central, y el comportamiento ventilatorio de la branquia de Aplysia. Sin embargo, el comportamiento alimenticio –en el que intervienen el encéfalo y los ganglios bucales-, o el de rechazo de alimento de gasterópodos –en el que interviene el ganglio abdominal- son buenos ejemplos de comportamientos no fijados.

Por último, hay plasticidad en el comportamiento y la actividad neural de moluscos debido a fenómenos de plasticidad de los reflejos simples (habituación, sensitización, aprendizaje asociativo) y a la capacidad para modificar taxias y desarrollar comportamientos complejos gracias al aprendizaje asociativo.

Sobre el autor: Juan Ignacio Pérez (@Uhandrea) es catedrático de Fisiología y coordinador de la Cátedra de Cultura Científica de la UPV/EHU

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