Sistemas nerviosos: las áreas sensoriales

Las áreas sensoriales son las que reciben y procesan información procedente de los receptores sensoriales, normalmente pertenecientes a los que denominamos “órganos de los sentidos”. Se denominan áreas sensoriales primarias aquellas que reciben señales cuyo origen inmediato anterior es el tálamo. Como vimos aquí, el tálamo ejerce la función de estación de relevo de la información sensorial y de filtro -de acuerdo con su potencial relevancia- de dicha información. En general, cada hemisferio cerebral recibe información procedente del lado del cuerpo opuesto. Así, la corteza visual izquierda recibe las señales procedentes de la retina del ojo derecho.

Por otro lado, la información visual, auditiva y somatosensorial da lugar a la definición en la corteza de mapas sensoriales topográficos, de manera que la procedente de células sensoriales adyacentes llega a neuronas corticales adyacentes también. Se pueden elaborar mapas sensoriales de todos los vertebrados y, lógicamente, a cada especie corresponde el suyo propio, cuya configuración depende de la importancia relativa de cada modalidad sensorial para dicha especie. Los siluros, por ejemplo, tienen mapas sensoriales en el rombencéfalo con áreas muy extensas para los receptores gustativos de su superficie corporal y de boca y faringe. No obstante, la mayor parte de la información disponible se refiere a los mamíferos. A ellos, principalmente, nos referiremos a continuación.

La información visual llega de los ojos hasta la denominada “corteza visual primaria” (V1) (área de Brodmann 17) tras pasar por el núcleo geniculado lateral del tálamo. La corteza visual primaria se encuentra en el lóbulo occipital (zona posterior) y en ella se configura un mapa (retinotópico), en el que la configuración espacial de los puntos que reciben las señales reproduce la de los fotorreceptores en la retina. La información visual es posteriormente procesada de manera parcial en diferentes áreas de la corteza, pues se trata de una información con varios componentes (color, posición, trayectoria, contexto, etc.) que son procesados de manera independiente hasta que otras áreas (asociativas) de la corteza recrean la imagen.

La corteza auditiva primaria se halla en el lóbulo temporal (áreas de Brodmann 41 y 42) y es, como su nombre indica, el área cortical encargada de un primer procesamiento de la información auditiva. La información llega de los oídos tras pasar por el núcleo geniculado medial del tálamo, y también aquí se halla definido un mapa sensorial, denominado tonotópico. En este caso, las células de la corteza próximas entre sí reciben información relativa a frecuencias de sonido similares; ha de tenerse en cuenta que la recepción de sonidos en el oído se produce de tal forma que los tonos se reciben con arreglo a una disposición espacial de los receptores (células pilosas). La corteza auditiva primaria –que identifica tono y volumen del sonido- se halla rodeada por la secundaria, y esta a su vez, por la terciaria. Cada una de ellas iría procesando aspectos cada vez más complejos de la información sonora.

Con la denominación de corteza somatosensorial se hace referencia a una franja de los lóbulos parietales del cerebro de mamíferos (áreas de Brodmann 1, 2 y 3) a la que llegan las denominadas sensaciones somáticas procedentes de receptores situados en la superficie corporal y en músculos y articulaciones. Se trata de receptores de tacto, presión (barorreceptores), temperatura (termorreceptores), dolor (nociceptores), los superficiales, y de posición (propioceptores), los musculares y articulares. En vertebrados no mamíferos la propiocepción es procesada en otras áreas encefálicas; así, en peces es el cerebelo el que procesa la información procedente de piel y aletas, y en tortugas y ranas son los ganglios talámicos los que generan respuestas somatotópicas.

Como ocurre con la información visual y auditiva, cada región de la corteza somatosensorial recibe inputs de un área específica del cuerpo; a esas regiones se las denomina “áreas de representación”. Además, cuanto mayor es la densidad de receptores en una determinada zona del cuerpo, mayor es la superficie de la corteza dedicada a procesar esa información. Esa proporcionalidad y la disposición en que se encuentran las “áreas de representación” han permitido elaborar el correspondiente mapa somatotrópico, en el que se pueden localizar las diferentes sensaciones. También han permitido elaborar una forma de representación muy ilustrativa que corresponde a un cuerpo del animal en cuestión en la que el tamaño de cada parte del cuerpo es proporcional a la superficie de su correspondiente área de representación. Cuando la imagen representa una figura humana se denomina “homúnculo sensorial”.

Los axones de las neuronas del bulbo olfatorio se proyectan a través del tracto olfatorio lateral a diferentes áreas de la corteza olfativa, la mayor de las cuales es la denominada corteza piriforme (pero que también incluye el núcleo olfatorio anterior, el tubérculo olfatorio, los núcleos corticales anterior y posterior de la amígdala, y parte de la corteza entorrinal). La información olfativa es enviada directamente a otras áreas encefálicas, como al bulbo olfatorio del otro lado (desde el núcleo olfatorio anterior), al hipocampo (desde la corteza entorrinal) y al hipotálamo (desde la amígdala). Y también es enviada indirectamente desde diferentes áreas (tubérculo olfatorio, corteza piriforme, amígdala y corteza entorrinal), al hipotálamo a través del tálamo, y a la corteza orbitofrontal, a través del tálamo o de la corteza frontal. Se cree que estas vías a las áreas corticales superiores son importantes para la distinción de los olores.

Aunque la información gustativa alcanza a diferentes áreas de la corteza, se considera que la responsable de la percepción del gusto es la corteza gustativa primaria. Se subdivide en dos subestructuras, la ínsula anterior (en la ínsula) y el opérculo frontal (en el giro frontal inferior del lóbulo frontal).

Finalmente, cada región de la corteza sensorial proyecta la información recibida, a través de la materia blanca, hacia áreas de la corteza próximas, donde es sometida, junto con la de otras regiones, a elaboración, análisis e integración. En dicha integración intervienen otros elementos (memoria, emociones evocadas, etc.) y, como consecuencia de ello, pueden elaborarse las correspondientes respuestas, motoras principalmente.

Nota:

Este texto ha sido editado el 28 de agosto de 2017 tomando en consideración el comentario de Juan R (ver en comentarios el suyo y la respuesta del autor) relativa al procesamiento de la información olfatoria. El fragmento del texto original, que se reproduce a continuación:

La información olfativa llega, en primer lugar, al bulbo olfativo, donde es procesada parcialmente. Las células mitrales del bulbo olfativo envían las señales a diferentes áreas cerebrales siguiendo dos rutas principales: (1) una subcortical, que se dirige principalmente a regiones del sistema límbico, y (2) otra talámico-cortical. La ruta subcortical implica al hipotálamo, dada la importancia de los olores en el comportamiento alimenticio y sexual. La talámico-cortical, sin embargo, es importante para la identificación precisa de olores y su percepción consciente.

ha sido sustituido por este:

Los axones de las neuronas del bulbo olfatorio se proyectan a través del tracto olfatorio lateral a diferentes áreas de la corteza olfativa, la mayor de las cuales es la denominada corteza piriforme (pero que también incluye el núcleo olfatorio anterior, el tubérculo olfatorio, los núcleos corticales anterior y posterior de la amígdala, y parte de la corteza entorrinal). La información olfativa es enviada directamente a otras áreas encefálicas, como al bulbo olfatorio del otro lado (desde el núcleo olfatorio anterior), al hipocampo (desde la corteza entorrinal) y al hipotálamo (desde la amígdala). Y también es enviada indirectamente desde diferentes áreas (tubérculo olfatorio, corteza piriforme, amígdala y corteza entorrinal), al hipotálamo a través del tálamo, y a la corteza orbitofrontal, a través del tálamo o de la corteza frontal. Se cree que estas vías a las áreas corticales superiores son importantes para la distinción de los olores.

Fuentes:

Eric R. Kandel, James H. Schwartz, Thomas M. Jessell, Steven A. Siegelbaum & A. J. Hudspeth (2012): Principles of Neural Science, Mc Graw Hill, New York

Lauralee Sherwood, Hillar Klandorf & Paul H. Yancey (2005): Animal Physiology: from genes to organisms. Brooks/Cole, Belmont.

Sobre el autor: Juan Ignacio Pérez (@Uhandrea) es catedrático de Fisiología y coordinador de la Cátedra de Cultura Científica de la UPV/EHU

8 Comentarios

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JonJon

Muy bueno, como toda la serie. No conocía la vía del olfato por el tálamo, pero tiene sentido.

Juan RJuan R

Hola, yo también te felicito por la serie! es un gran resumen del sistema nervioso.
En este caso estoy de acuerdo con Jon, y es que según el libro de Kandel desde el bulbo olfatorio los axones alcanzan primero a la corteza (diferentes cortezas, sobre todo la piriforme) y alcanza el tálamo desde corteza, pero no directo desde el bulbo olfatorio.

Y, bueno, una pequeña errata, cuando se habla del sistema somatosensorial se cuela una R en la palabra somatotópico (en final párrafo 5 y mitad del 6).

Saludos
JuanR

Juan Ignacio Pérez IglesiasJuan Ignacio Pérez Iglesias

Muchas gracias por tu comentario y por el aviso de la errata.
Lo cierto es que la mención de las dos vías (que he tomado de Sherwood, Klandorf & Yancey, 2005) resulta ambigua y seguramente equívoca. Como bien dices, según el Kandel, los axones que salen del bulbo olfatorio alcanzan diferentes áreas (núcleo olfatorio anterior, tubérculo olfatorio, corteza piriforme, amígdala y corteza entorrinal); por otro lado, tanto el tálamo como la corteza frontal reciben axones de las cuatro últimas. Supongo que cuando Sherwood et al dicen “vía talámico-cortical” no se refieren a la corteza piriforme, sino a la corteza frontal y, quizás, a la orbitofrontal. Pero es confuso. Por otro lado, el esquema del Kandel es bastante más complicado que el de Sherwood et al. Dado que el Kandel es de 2012 (y es el Kandel, o sea, la mejor referencia de neurociencia que hay), y el Sherwood es de 2005 y se trata de un manual general de fisiología animal, hay que considerar mejor fuente el Kandel. Veré la forma de modificar el párrafo en ese sentido.
Muchas gracias de nuevo.

JonJon

Muchas gracias por la aclaración Iñako! No hay muchos como tú, en este sector.

Juan RJuan R

Juan Ignacio, gracias a ti. Insisto, la serie completa es un documento fantástico. ¿Se podría tener en pdf al completo? Desde luego lectura obligada en cualquier máster de neurociencias y al inicio del doctorado. La gente tiende a encerrarse en su especie animal de investigación y mucho más cerrado en la estructura cerebral que concretamente estudian. Eso cierra una perspectiva importante para comprender e interpretar los resultados de cualquier investigación.
Sobre las erratas, claramente son una anécdota, casi necesaria, entre tanto bueno.
Sobre la vía olfatoria, creo que es tan importante lo que contestas como intentar ser precisos o acertado. Me explico, que a estas alturas tú te documentes por más de una fuente e intentes hacer un trabajo de síntesis… es que, eso es lo que se debería enseñar en los máster y doctorados. La gente tiende a buscar un documento que confirme lo que quiere decir y salir del paso. Así se pierde actitud crítica sobre cualquier tema. En fin… quizás haya ocasión de hablar de estos temas en otro rato.
Gracias de nuevo
salud

JuanR

Juan Ignacio Pérez IglesiasJuan Ignacio Pérez Iglesias

Jon, Juan R
Gracias a ambos por vuestros comentarios; son muy amables.
Veré la posibilidad de editar el material en pdf al acabar. Quedan algunas entregas aún. Creo que serán un mínimo de 18, aunque quizás sean 20.
Como podréis comprobar he sustituido el párrafo en cuestión. Queda demasiado largo para mi gusto, pero es mejor así. El olfato es un sindiós. 😉
Gracias de nuevo.
Y salud

P.S.: Sí Juan R, a ver si coincidimos. A Jon, como somos compañeros, lo veo de vez en cuando. Tendré que viajar algo más al sur o pasar tú en algún momento por el norte.

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