Muchos invertebrados segmentados tienen sistemas nerviosos centrales “distribuidos”: están formados por los ganglios de cada segmento corporal. Cada ganglio se ocupa del control del segmento en el que se encuentra y además, quizás, de parte de los adyacentes. Los ganglios intercambian información a través de dos haces o troncos de axones, denominados conectivos. Esa disposición da lugar a un cordón nervioso ventral característico de anélidos y artrópodos. En el extremo anterior una o varias grandes agrupaciones de cuerpos celulares neuronales dan lugar a la formación de un cerebro. Ese cerebro recibe información de los sistemas sensoriales localizados en la cabeza y controla sus movimientos, pero los axones de varios somas neuronales del cerebro se extienden a lo largo del cordón ventral y ejercen un cierto control sobre sus ganglios; así coordina el cerebro los movimientos del conjunto del organismo.
Los anélidos fueron el primer gran grupo zoológico con un sistema nervioso central condensado de un modo significativo. En algunas especies los ganglios están fusionados. Merece la pena citar una curiosa excepción a la disposición general del sistema nervioso central en este grupo: las sanguijuelas tienen, además del cerebro anterior, un cerebro caudal, en el extremo posterior, que es de mayor tamaño que el anterior. En lo que se refiere al sistema nervioso periférico, muchos anélidos cuentan con un sistema somatogástrico muy desarrollado y en los gusanos de tierra hay además una extensa red subepidérmica de nervios finos.
Las formas de comportamiento mejor estudiadas en anélidos son las siguientes: (1) Las respuestas de huida, que son patrones de acción fijados en los que participan interneuronas y motoneuronas del sistema nervioso central con axones gigantes. (2) La regulación del latido cardiaco en los corazones tubulares de sanguijuelas, que constituyen un ejemplo de control nervioso de comportamiento rítmico. En éste participan motoneuronas del sistema periférico cuya actividad puede ser influenciada por inputs sensoriales directos o por interneuronas del sistema central que permiten ajustar el latido a las necesidades del animal. (3) Movimientos locomotores, que están bajo el control de una red del sistema central que recibe señales de receptores sensoriales periféricos (nociceptores, barorreceptores y receptores táctiles).
Los sistemas nerviosos de los artrópodos se asemejan a los de los anélidos. En las formas más primitivas consisten en una cadena de ganglios ventrales unidos por conexiones horizontales. En muchas especies, los ganglios de la cabeza y los del segmento abdominal terminal se forman por fusión de los ganglios de varios segmentos. Los artrópodos más evolucionados, como cangrejos y algunos insectos, presentan una única masa ganglionar torácica, además de la de la cabeza. Se trata de un sistema nervioso muy complejo, con numerosas neuronas y, por lo tanto, muchas conexiones sinápticas. Por ello, es capaz de desarrollar una gran variedad de comportamientos de gran complejidad.
Muchos movimientos de ajuste de la posición corporal y del movimiento de las extremidades están controlados por señales sensoriales que son sometidas a una integración considerable por parte del sistema central, aunque también hay circuitos de ámbito local.
En artrópodos hay comportamientos rítmicos motores y digestivos. Las actividades rítmicas correspondientes a la locomoción, la natación y el vuelo dependen de Generadores Centrales de Modelos formados por redes de neuronas del sistema nervioso central. En estos casos, la retroalimentación sensorial juega un papel importante. En las respuestas rítmicas de huida, como los rápidos movimientos abdominales de los cangrejos de río, participan dos neuronas gigantes motoras cuyos axones recorren toda la longitud del cuerpo y que establecen conexión sináptica mutua en el cerebro, además de otros tres pares de interneuronas con axones gigantes. El vuelo de las langostas es otra forma de comportamiento rítmico que está controlado por un Generador Central de Modelos. Se trata de un comportamiento controlado por el sistema nervioso central y dependiente de inputs sensoriales.
El sistema somatogástrico controla las actividades rítmicas implicadas en el procesamiento del alimento en el sistema digestivo. Estas actividades están reguladas por conjuntos de interneuronas y motoneuronas del ganglio somatogástrico. Su funcionamiento garantiza la correcta secuenciación de los movimientos implicados en la conducción y tratamiento mecánico del alimento.
Además de los rítmicos, los artrópodos tienen comportamientos que no lo son. Los movimientos de huida de las cucarachas constituyen el comportamiento no-rítmico mejor conocido en este filo. En él participan pares de neuronas con axones gigantes, cuyos cuerpos celulares radican en los últimos ganglios abdominales, pero cuyos axones terminan probablemente en los ganglios subesofágicos en la cabeza. Además de estos, la presencia de axones gigantes que participan en movimientos de huida está muy extendida en otros grupos de artrópodos.
Otro ejemplo de comportamiento no-rítmico es el de los movimientos de amartillamiento y salto en langostas y saltamontes. En éstos participan inputs sensoriales de diferentes tipos (visuales, auditivos y táctiles) a través del sistema nervioso central, a la vez que propioceptores y receptores cuticulares del sistema periférico. La red nerviosa implicada, en la que se producen fenómenos de inhibición cruzada, da lugar a la contracción alternativa de músculos flexores y extensores a cargo de sus correspondientes motoneuronas.
En la mayor parte de los comportamientos anteriores participan tan solo unos pocos ganglios. Sin embargo, en los artrópodos se producen comportamientos muy elaborados y se ha demostrado capacidad de aprendizaje. Todos aquellos aspectos del comportamiento que requieran una valoración del inicio, mantenimiento y duración o selección, precisan del concurso de la principal masa nerviosa del cerebro, que suele estar dividido en dos partes, el ganglio subesofágico y el superesofágico. Aunque se desconoce el funcionamiento preciso de estos órganos, se ha comprobado que el superesofágico inhibe la actividad del subesofágico, quien, a su vez, ejerce un efecto excitatorio en muchos comportamientos.
Sobre el autor: Juan Ignacio Pérez (@Uhandrea) es catedrático de Fisiología y coordinador de la Cátedra de Cultura Científica de la UPV/EHU
