Como quedó dicho en la anotación anterior de esta serie, el procesamiento e integración de la información recibida en las áreas sensoriales de la corteza, puede dar lugar a la generación de respuestas motoras. Con esto quiere decirse que tales respuestas se traducen en la contracción de ciertos grupos de músculos esqueléticos y, como consecuencia de ello, en la realización de determinadas acciones voluntarias (respuestas vocales, desplazamientos, movimientos de masticación, gesticulaciones, etc.). Las áreas corticales responsables de la planificación, control y ejecución de los movimientos voluntarios se encuentran en la denominada corteza motora primaria (área 4 de Brodmann) y esta, a su vez, se sitúa en el lóbulo frontal, junto a la corteza somotasensorial, aunque separada de aquella por el surco central.

La corteza motora debió de surgir en mamíferos placentarios hace aproximadamente 100 millones de años, pues muy probablemente los primeros mamíferos -surgidos a partir de 200 millones de años- procesaban la información somatosensorial y la motora en la misma zona cortical, la somatomotora. Se cree que la diferenciación anatómica de las dos funciones –sensorial y motora- proporcionó a los primeros mamíferos placentarios habilidades motoras mucho más complejas que las que poseían sus ancestros.

Como ocurre con la información sensorial, también la información motora que sale del hemisferio derecho tiene su destino en el lado izquierdo del cuerpo, y viceversa; por esa razón, los daños producidos en la corteza motora dan lugar a parálisis o problemas de movimiento en el lado opuesto a aquel en que se produjo el daño. También en este caso la corteza primaria se organiza topológicamente, de manera que neuronas y grupos de neuronas adyacentes tienden a controlar músculos próximos entre sí, aunque en este caso la correspondencia entre la organización de los puntos en la corteza y de los músculos no es tan estricta como en el caso del mapa somatosensorial. Al parecer, más que el control de músculos individuales, lo que controlan las diferentes áreas de la corteza motora son grupos de músculos, de manera que aquellos implicados en movimientos complejos pueden contraerse de forma coordinada. Y como veremos más adelante, en cada proceso motor pueden participar diferentes zonas corticales. De hecho, la corteza motora primaria no ha de ser tomada como un mapa estático de músculos o movimientos, sino como un mapa computacional dinámico cuya organización interna y conexiones espinales convierten las señales centrales relativas a las intenciones motoras y al feedback sensorial procedente de las extremidades en órdenes motoras.

La corteza motora primaria forma parte de una red distribuida de áreas corticales, cada una de las cuales desempeña su propia función de control motor. Esas otras áreas son:

(1) La corteza premotora (área de Brodmann 6), que se se encuentra adyacente a la corteza motora primaria y por delante de ella. En ella se pueden distinguir, a su vez, las siguientes áreas: (1.1) premotora lateral ventral, (1.2) premotora lateral dorsal, (1.3) motora suplementaria, y (1.4) áreas motoras cinguladas.

(2) La corteza parietal posterior, que se encuentra en el lóbulo parietal, al otro lado de la corteza somatosensorial. Participa en la transformación en órdenes motoras de información sensorial de varias fuentes, así como en tareas de planificación. Es también considerada un área asociativa, aunque como veremos, en el caso de las áreas tratadas en esta anotación, tal distinción no es fácil de hacer y quizás, ni siquiera tiene sentido hacerla.

Aunque tradicionalmente se pensaba que las áreas motoras funcionaban siguiendo una secuencia jerárquica prefijada, sus actividades y funciones se hallan distribuidas a lo largo de todo el sistema cortical motor, sin que se produzcan secuencias lineales de acciones. Al contrario, cada operación neuronal puede implicar diferentes áreas funcionando en paralelo, y el modo en que participan unas y otras depende de las circunstancias y se puede modificar a lo largo del tiempo. Por otro lado, la visión clásica de las áreas motoras relegaba a estas a una función de meras ejecutoras de las órdenes elaboradas por otras áreas del cerebro. Sin embargo, las funciones de percepción, cognición y acción no se diferencian ni anatómica ni funcionalmente con tanta claridad, sino que se encuentran íntimamente relacionadas y se producen con el concurso simultáneo de diferentes áreas.

Los ganglios basales son estructuras subcorticales también implicadas en el control de las actividades motoras. Consisten en masas de materia gris localizadas en el interior de la materia blanca cerebral. Su papel en el control motor es complejo y consiste en (1) inhibición del tono muscular de musculatura esquelética en diferentes partes del cuerpo, (2) selección y mantenimiento de ciertos movimientos en virtud de su conveniencia, a la vez que se suprimen otros por innecesarios o indeseados, y (3) ayuda a monitorizar y coordinar contracciones lentas relacionadas, normalmente, con el mantenimiento de la postura corporal. La acción de los ganglios basales se realiza incidiendo en la actividad de las vías motoras. En conjunto, se puede decir que los ganglios basales ocupan una posición central en el control de la musculatura esquelética recibiendo y enviando infinidad de conexiones sinápticas con diferentes estructuras encefálicas, como la corteza cerebral, el tálamo y el tallo encefálico.

Las del cerebro (areas motoras corticales y ganglios basales) no son las únicas regiones del sistema nervioso implicadas en el control de la actividad motora. Ciertas áreas “inferiores”, así como la médula espinal, ejercen un control involuntario de la musculatura esquelética en tareas tales como el mantenimiento de la postura corporal, por ejemplo. De la misma forma, pueden mantener la coordinación y el control de forma involuntaria (inconsciente) de ciertos movimientos que habían sido iniciados de forma voluntaria por la corteza cerebral. Y por otro lado, y como vimos en la anotación que le dedicamos, el cerebelo juega un papel importante en la planificación de movimientos y en la realización en el orden debido de secuencias de movimientos, especialmente cuando se trata de habilidades motoras aprendidas. Las áreas corticales inician de forma voluntaria una secuencia aprendida, pero el cerebelo es el que garantiza que esa secuencia se ejecuta de forma correcta, y a tal efecto, envía señales a la corteza motora primaria.

Fuentes:

Eric R. Kandel, James H. Schwartz, Thomas M. Jessell, Steven A. Siegelbaum & A. J. Hudspeth (2012): Principles of Neural Science, Mc Graw Hill, New York

Lauralee Sherwood, Hillar Klandorf & Paul H. Yancey (2005): Animal Physiology: from genes to organisms. Brooks/Cole, Belmont.

Sobre el autor: Juan Ignacio Pérez (@Uhandrea) es catedrático de Fisiología y coordinador de la Cátedra de Cultura Científica de la UPV/EHU