En diferentes especies animales y bajo diversas circunstancias, la transferencia de oxígeno desde el medio externo hasta su destino final en las mitocondrias se produce a través de dos pigmentos respiratorios diferentes. En tales casos, los pigmentos suelen mostrar diferente afinidad por el oxígeno y esa diferencia constituye un elemento clave de su funcionamiento. Repasaremos aquí algunos de esos sistemas pigmentarios sin ánimo de exhaustividad.
Sangre fetal y sangre materna
Cuando se comparan las curvas de disociación de la sangre fetal y la sangre materna en mamíferos placentarios, se observa que la curva de la sangre fetal se halla desplazada hacia la izquierda en relación con la de la sangre materna. Quiere decir que la sangre fetal tiene una mayor afinidad por el oxígeno que la materna o, lo que es lo mismo, que para una tensión parcial de oxígeno dada, la fetal se encuentra saturada en un porcentaje mayor que la sangre materna.
Esa diferencia en la afinidad obedece a dos razones. Por un lado, la hemoglobina fetal es algo diferente de la hemoglobina de los adultos, y esa diferencia determina una mayor afinidad. Y además, la concentración de fosfatos orgánicos en los eritrocitos de la sangre fetal es menor que en los de sangre de adultos, por lo que en estos el efecto de esas sustancias moduladoras es mayor. Tras el nacimiento, la hemoglobina fetal es sustituida de forma gradual por hemoglobina de adultos y en los eritrocitos tiende a elevarse la concentración de los fosfatos orgánicos.
La diferente afinidad de las dos hemoglobinas tiene una utilidad evidente para el feto, puesto que de otro modo, la transferencia de oxígeno de la sangre materna a la sangre fetal en la placenta se vería limitada en cierto grado. Y debe tenerse en cuenta que el feto, por su pequeño tamaño y por estar formado por tejidos en pleno desarrollo, tienen una alta demanda de oxígeno.
Función de las mioglobinas
Las mioglobinas son pigmentos musculares muy similares a las hemoglobinas sanguíneas. La diferencia es que son de pequeño tamaño puesto que están formadas por una única cadena de aminoácidos. La mioglobina tiene mayor afinidad por el oxígeno que la hemoglobina.
Gracias a esa diferencia de afinidad capta el O2 sanguíneo y facilita su difusión a las mitocondrias musculares. Se ha comprobado experimentalmente la importancia de esta función con ratones a los que se les privó de la posibilidad de sintetizar mioglobina; aunque los ratones pudieron desarrollar una vida normal, hubieron de compensar la falta de mioglobina elevando de forma significativa la densidad de capilares sanguíneos en los músculos. De otra forma no habrían podido suministrar a los músculos el oxígeno necesario para mantener niveles adecuados de metabolismo aerobio.
La mioglobina sirve, además, de almacén de oxígeno. En especies que respiran con normalidad en medios con suficiente disponibilidad de oxígeno, ese almacén garantiza el suministro de O2 a las mitocondrias durante los breves periodos de tiempo (segundos o fracciones de segundo) que, tras iniciarse una actividad muscular intensa, el sistema cardiovascular necesita para hacer llegar a los músculos el oxígeno necesario. Y también cuando los capilares se ocluyen transitoriamente por efecto de las contracciones musculares. La función de almacén es mucho más importante en las especies –como los mamíferos marinos- que dejan de respirar durante periodos de tiempo relativamente prolongados al sumergirse para ir en busca de alimento. De estas especies, no obstante, nos ocuparemos con más detalle en otra ocasión.
La mioglobina no solo se encuentra en la musculatura de vertebrados. El músculo radular del molusco Cryptochiton también tiene mioglobina, y lo llamativo de este caso es que su pigmento vascular no es hemoglobina, sino hemocianina. Es muy probable que este no sea el único caso en que esto ocurre.
Pigmento vascular y pigmento celómico
Se conocen varios sistemas pigmentarios en invertebrados aunque, quizás, el mejor conocido es el del sipuncúlido Dendrostomum. Este sipuncúlido tiene hemeritrina, tanto en su sangre como en el fluido celómico. Los tentáculos rodean la boca y se encuentran bien irrigados de sangre; el gusano vive dentro de la arena y los tentáculos se proyectan hacia el exterior –hacia la masa de agua circundante- y cumplen una función respiratoria. La hemeritrina celómica de Dendrostomum tiene una mayor afinidad por el oxígeno que la sanguínea, lo que quiere decir que el oxígeno captado por la sangre de los tentáculos es transferido con facilidad al fluido celómico. Y del fluido celómico pasa a las células.
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Como se ha podido ver aquí, existen en el mundo animal diversas disposiciones anatómicas y funcionales en las que es necesario el concurso de más de un pigmento para que el O2 pueda ser transferido desde el exterior hasta su destino final (feto, músculos, u otros tejidos) y en todas esas disposiciones el juego de afinidades es clave para que tal transferencia pueda cursar con suficiencia y normalidad. En algunos casos, además, uno de los pigmentos cumple funciones de almacenamiento de oxígeno, lo que constituye una garantía de provisión constante ante la existencia de fluctuaciones de diferente intensidad y duración en el suministro al animal (su órgano respiratorio) o a los músculos.
Fuentes:
John D. Jones (1972): Comparative physiology of respiration. Edward Arnold, Edinburgh
Knut Schmidt-Nielsen (1997): Animal Physiology. Adaptation and Environment. Cambridge University Press; Cambridge
Sobre el autor: Juan Ignacio Pérez (@Uhandrea) es catedrático de Fisiología y coordinador de la Cátedra de Cultura Científica de la UPV/EHU
