Regulación de la circulación (1): control del sistema cardiovascular

La circulación está sometida a un estricto control al objeto de cumplir tres tareas prioritarias y cumplirlas por este orden: (1) suministro de un volumen de sangre suficiente al encéfalo y al corazón, (2) suministro de suficiente sangre al resto de órganos y tejidos corporales, y (3) control de la presión hidrostática capilar, de manera que se mantenga dentro de un rango razonable de valores el volumen de los tejidos y la composición del fluido intersticial.

El sistema nervioso recibe señales de diferente naturaleza acerca del estado en que se encuentra el sistema circulatorio, por lo que hay diferentes tipos de receptores sensoriales implicados en esa tarea. Están por un lado los barorreceptores, que informan de la presión de la sangre en determinados enclaves. Otros son quimiorreceptores; codifican y envían información acerca de la concentración del CO2, el O2 y el pH sanguíneos. Las contracciones musculares, así como los cambios en la composición del fluido extracelular de los músculos también dan lugar a señales específicas. Por último, también es relevante la información recogida por varios termorreceptores.

En los mamíferos toda esta información es procesada por un conjunto de neuronas que forman lo que se denomina el centro cardiovascular medular, que se encuentra en la médula oblonga (bulbo raquídeo) y el puente de Varolio, y que también recibe inputs de otras regiones encefálicas, como el centro respiratorio (del que hablamos aquí), el hipotálamo, la amígdala (al que nos referimos aquí) y la corteza cerebral.

El centro cardiovascular medular, por su parte, elabora señales que se dirigen a través de motoneuronas pertenecientes a las divisiones simpática y parasimpática del sistema nervioso autónomo (parte del sistema periférico), que inervan el corazón y la musculatura lisa de arteriolas y venas. La estimulación de los nervios simpáticos provoca una elevación del ritmo cardiaco y de la fuerza de impulsión, y también causa vasoconstricción. En consecuencia, se eleva el gasto cardiaco (Q) y la presión sanguínea. La estimulación parasimpática produce los efectos opuestos: reduce el latido, el gasto cardiaco y la presión arterial.

El centro cardiovascular medular puede dividirse en dos áreas funcionales, cuyos efectos sobre la presión sanguínea son opuestos: los centros presor (o vasoconstrictor) y depresor (vasodilatador). El primero estimula el sistema simpático y provoca una elevación en la presión sanguínea y el segundo estimula el parasimpático y provoca una bajada en la presión.

Hay barorreceptores arteriales por todo el sistema arterial. Unos, desprovistos de vaina mielínica, se han encontrado en anfibios, reptiles y mamíferos, y responden a la subida de la presión arterial elevando la frecuencia a la que envían señales al centro cardiovascular medular. Protegen al organismo de los riesgos inherentes a la hipertensión arterial al desencadenar reflejos cuyas consecuencias consisten, precisamente, en una reducción de la tensión. Esa reducción se produce porque el centro cardiovascular medular reduce la actividad de las motoneuronas simpáticas, provocando un descenso en la frecuencia de latido, la fuerza de impulsión del corazón y la resistencia vascular periférica. Al reducirse la presión arterial, los barorreceptores reducen su actividad, lo que conduce a una corrección de las actuaciones anteriores. Además, cuando se reduce la tensión arterial, también aumenta la concentración circulante de la hormona antidiurética (o vasopresina), lo que ayuda a retener líquidos y llevar la presión a los valores de referencia. Otros barorreceptores (dotados de vaina de mielina), solo hallados en mamíferos, responden a la presión baja y provocan una respuesta contraria a la de los anteriores.

Como vimos aquí, los quimiorreceptores de los cuerpos aórticos y carótidos cumplen un importante papel en el control de la actividad respiratoria, pero también participan en la regulación de la función cardiaca. Cuando esos quimiorreceptores detectan un aumento de la concentración de CO2 o una reducción del pH o de la concentración de O2, responden elevando la frecuencia de emisión de potenciales de acción (señales nerviosas), lo que provoca vasoconstricción periférica y una reducción de la frecuencia cardiaca si el organismo ha dejado de respirar (en una inmersión, por ejemplo); de esa forma se limita la circulación por los tejidos periféricos (músculos, principalmente) y se dirige a los órganos internos y, sobre todo, al encéfalo.

Varias regiones cardiacas cuentan con mecanorreceptores y quimiorreceptores. La información acerca del estado del corazón que recogen estos receptores es enviada a través de la médula espinal al centro cardiaco medular y a otras regiones del encéfalo. Además, la estimulación de ciertos receptores cardiacos provoca la liberación de hormonas, tanto desde el propio corazón, como desde otros órganos endocrinos. La frecuencia cardiaca, el grado de llenado y volumen de las aurículas, y el volumen de sangre que llega desde el sistema venoso son monitorizados de manera permanente por esos mecanorreceptores. Los resultados de esa monitorización se traducen en variaciones en la frecuencia de latido y en la concentración de vasopresina en la sangre, por lo que no solo afecta a la actividad cardiaca, sino también a la renal, ayudando de esa forma a ajustar el volumen de sangre en el organismo en su conjunto.

La pared de la aurícula cuenta con células secretoras que son sensibles al estiramiento. Son células endocrinas que producen el péptido natriurético auricular, y que lo liberan cuando se encuentran estiradas. Su efecto consiste en estimular la excreción de sodio y la producción de orina, de manera que contribuye a reducir tanto el volumen de plasma sanguíneo como el de la presión arterial. Además, reduce la actividad del sistema renina-angiotensina-aldosterona, sistema endocrino que induce una mayor reabsorción renal de Na+ y menor filtración glomerular (menor producción de orina primaria). Inhibe también la liberación de hormona antidiurética.

Además de los receptores auriculares, el corazón también cuenta con receptores ventriculares con funciones mecanorreceptoras y quimiorreceptoras. Las primeras son estimuladas por la interrupción del flujo sanguíneo coronario. Las quimiorreceptoras son sensibles a sustancias químicas que median las respuestas inflamatorias.

Los músculos esqueléticos cuentan con numerosas fibras sensoriales, más incluso que motoras. Algunas registran la tensión muscular y modulan de forma refleja la contracción de los músculos; esas fibras no intervienen en la regulación del sistema cardiovascular. Otras, sin embargo sí lo hacen, y las hay quimiorreceptoras (registran cambios en la composición química del líquido extracelular) y mecanorreceptoras (registran estiramiento y contracción). La estimulación de estas fibras produce cambios en la frecuencia cardiaca y de la presión arterial, en un sentido que depende de las fibras concretas implicadas.

En resumen, la circulación se encuentra sometida a un complejo sistema de control. El centro cardiovascular medular recibe e integra información recogida por los mecanorreceptores, quimiorreceptores y termorreceptores distribuidos en diferentes puntos del sistema vascular, y elabora respuestas que tienden a garantizar el cumplimiento de las funciones del sistema y, ante todo, el suministro de sangre al encéfalo y el corazón.

Sobre el autor: Juan Ignacio Pérez (@Uhandrea) es catedrático de Fisiología y coordinador de la Cátedra de Cultura Científica de la UPV/EHU

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