En la anotación anterior hemos visto los pigmentos de baja afinidad, propios de animales normalmente bastante activos y que habitan medios con alta disponibilidad de oxígeno. Veremos aquí algunos ejemplos de especies que tienen pigmentos de características opuestas, o sea, de alta afinidad. Aunque en este caso no cabe asignar tal condición solo a aquellos que ocupan medios de baja disponibilidad de oxígeno.

De hecho, empezaremos el repaso por un grupo de animales que tienen pigmentos de alta afinidad y que, sin embargo, viven en medios con abundante oxígeno. Es el caso de muchos crustáceos decápodos. Dadas las características del medio en que viven (de alta t_O2) cabría incluso pensar que debieran ser capaces de mantener su metabolismo sin el concurso de pigmento respiratorio alguno. Sin embargo, las tensiones parciales de oxígeno en sangre arterial y sangre venosa son muy bajas, impropias de animales que habitan medios bien oxigenados. En la langosta roja de California Panulirus interruptus, por ejemplo, esas tensiones son de 7 y 3 mmHg, y bajo esas condiciones, la hemocianina está saturada al 54% y al 22% respectivamente. La descarga de O₂ corresponde, grosso modo, a la que se hubiera producido en ausencia de pigmento si las tensiones parciales arterial y venosa hubiesen sido similares a las de otros animales que viven en esos mismos medios. Pero resulta evidente que para tensiones arterial y venosa como las registradas en esta especie, respirar sin el concurso de un pigmento no es una opción. Al parecer, tanto en esta langosta como en otros decápodos la difusión de O₂ del medio externo a la hemolinfa está muy limitada porque sus branquias se encuentran cubiertas por una cutícula quitinosa que dificulta enormemente el paso de oxígeno, pero no está claro a qué obedece esa configuración. Los límites impuestos a la difusión de oxígeno por la cubierta quitinosa imponen restricciones similares a las características de medios hipóxicos, y eso explica que los decápodos tengan pigmentos de alta afinidad.

Otro grupo de animales son los que viven en medios con baja disponibilidad de oxígeno o en los que tal característica puede variar de manera importante en ciertas ocasiones. Uno de los casos mejor estudiados es el de las larvas de ciertas especies de quironómidos, larvas conocidas como “gusanos sangrientos” por el color rojo que les proporciona la hemoglobina de su hemolinfa. Dependiendo de la especie, esa hemolinfa puede albergar entre 55 y 115 µl de O₂ por ml de sangre (µl O₂ ml^-1) en forma combinada con el pigmento. Las curvas de disociación de esas hemoglobinas son prácticamente hiperbólicas y se encuentran entre los pigmentos de más alta afinidad por el O₂ conocidos. El p50¹ (tensión de semisaturación) del pigmento, es extraordinariamente bajo: entre 0,1 y 0,6 mmHg. En estas especies, el pigmento no se descarga en absoluto a t_O2 superiores a 60 mmHg. Para entender ese hecho, es importante recordar que en los medios circulatorios parte del oxígeno se encuentra disuelto y otra parte se encuentra combinado con el pigmento. En lo que a la fracción disuelta se refiere, la capacidad de oxígeno de la sangre, o sea, la concentración de O₂ que corresponde a una hipotética tensión parcial de 158 mmHg (condiciones normales de presión parcial de O₂ en el medio externo) ronda los 6 µl O₂ ml^-1. Es una capacidad muy pequeña, pero en numerosas especies es suficiente como para que, dadas sus demandas metabólicas, todo el O₂ necesario pueda ser transportado de forma disuelta.

Ese es el caso de los quironómidos citados. Bajo condiciones de normoxia (altas tensiones ambientales de O₂), todo el transporte del gas se produce en forma disuelta, porque dada la altísima afinidad de su hemoglobina por el O₂, este no puede desprenderse del pigmento salvo que la t_O2 baje de forma considerable. Pero cuando la disponibilidad ambiental de oxígeno baja y, en consecuencia, también baja la t_O2 de la hemolinfa, el pigmento empieza a ceder parte del oxígeno que contiene. Ahora bien, solo llega a ceder fracciones significativas cuando la t_O2 se reduce en una medida importante. Los gusanos sangrientos viven en tubos dentro de sedimentos en el fondo de lagos con una fuerte estratificación y se ven expuestos con frecuencia a periodos de muy baja disponibilidad ambiental de O₂. Un pigmento de alta afinidad resulta funcional bajo esas condiciones, porque ayuda a captar oxígeno del exterior incluso bajo condiciones de hipoxia y cederlo posteriormente cuando el gusano deja de respirar o cuando, aún respirando, no es capaz de obtener suficiente oxígeno del medio externo.

Los quironómidos no son las únicas especies en las que los pigmentos de alta afinidad “tamponan” las variaciones ambientales en la disponibilidad de O₂. Hay caracoles pulmonados que son secundariamente acuáticos y que cuando se sumergen hacen uso del oxígeno contenido en la hemoglobina de su hemolinfa.

Los pigmentos de alta afinidad, capaces de captar oxígeno con facilidad y que ejercen una cierta función de almacén se denominan “pigmentos de emergencia” y a la tarea que desempeñan la llamamos “transporte de emergencia”. Los de los gusanos sangrientos o los de los pulmonados que bucean cumplen esa función con claridad.

Aunque no se conocen vertebrados cuyos pigmentos tengan una afinidad para con el oxígeno tan alta como la de los invertebrados citados, algunos peces tienen pigmentos de baja tensión de carga. Las hemoglobinas de la carpa y el pez gato, por ejemplo, tienen unos p50 del orden de 1-5 mmHg; son peces que viven en medios en los que ocasionalmente puede reducirse de manera importante la concentración de O₂. Aunque el pigmento respiratorio de esas especies también transporta O₂ bajo condiciones de normoxia, esa alta afinidad les garantiza contar con una reserva cuando han de hacer frente a condiciones de hipoxia. A efectos comparativos, tenemos, en el otro extremo, a la caballa o la trucha arco iris, que viven en aguas de elevada concentración de oxígeno, despliegan una importante actividad y, en consonancia, tienen hemoglobinas cuyos p50 se encuentran entre 16 y 18 mmHg.

Fuentes:

Richard W. Hill, Gordon A. Wyse & Margaret Anderson (2004): Animal Physiology. Sinauer Associates, Sunderland

John D. Jones (1972): Comparative physiology of respiration. Edward Arnold, Edinburgh

Knut Schmidt-Nielsen (1997): Animal Physiology. Adaptation and Environment. Cambridge University Press; Cambridge

Nota: