La mayor parte de los animales necesitan oxígeno para vivir. Es el aceptor final de electrones en la cadena respiratoria, por lo que sin su concurso no sería posible la síntesis de ATP que tiene lugar en el interior de las mitocondrias. Es, pues, la molécula clave para poder degradar las sustancias carbonadas que proporcionan la energía necesaria para el funcionamiento de los sistemas orgánicos. El catabolismo de esas moléculas, además de energía en forma de ATP, rinde CO₂, sustancia que ha de ser expulsada al exterior, pues su acumulación en los medios interno o intracelular, daría lugar a peligrosas elevaciones del pH[1]. Llamamos respiración interna o respiración celular a los procesos metabólicos que tienen lugar en las mitocondrias y que, utilizando O₂, dan lugar a la obtención de ATP y la producción de CO₂ a partir de moléculas carbonadas.

El oxígeno se encuentra en el medio externo y ha de ser transferido al interior de las mitocondrias. Y, como se ha dicho, el CO₂ ha de ser expulsado al exterior. Denominamos respiración externa al conjunto de procesos implicados en esas transferencias. Debemos, para empezar, considerar las limitaciones que afectan a la difusión de los gases respiratorios para, a continuación, analizar los dispositivos específicos que han permitido la superación de tales limitaciones.

La difusión es el proceso clave y universal mediante el que se produce el intercambio de gases entre el medio respiratorio y el organismo. Se produce de acuerdo con la denominada ley de Fick que, aplicada a los gases, establece que la tasa o velocidad a que se produce es directamente proporcional al denominado coeficiente de difusión (que depende de la permeabilidad para con cada gas de la barrera que hay que traspasar), a la superficie disponible para el intercambio, y al gradiente de presiones parciales del gas existente entre los dos compartimentos; y es inversamente proporcional a la distancia que ha de superar.

Llegados a este punto, conviene introducir la noción de presión parcial pues desde el punto de vista de la actividad biológica de los gases, es a ese parámetro al que hemos de atenernos y no a la concentración. A nivel del mar la presión atmosférica total es de 1 atm (atmósfera) o 760 mmHg (milímetros de mercurio). A dicha presión contribuyen todos los gases que hay en la mezcla y principalmente el N₂ y el O₂. El oxígeno representa un 21% del volumen del gas, por lo que su presión parcial (pO₂) es de 159 mmHg. La del CO2 es de tan solo 0,03 mmHg. Si en vez de tratarse de un gas en la atmósfera, nos referimos a uno disuelto en agua o en alguna disolución fisiológica (medio interno, sangre, etc.), su presión parcial se define como la presión de ese mismo gas en una atmósfera con la que la disolución se encontrase en equilibrio.

Las configuraciones respiratorias más simples son aquellas en las que los gases pasan de un enclave a otro a través de procesos de difusión únicamente. A partir de cálculos teóricos basados en niveles metabólicos y requerimientos de O₂ relativamente altos y dada una pO₂ ambiental de 159 mmHg, la distancia de difusión –o distancia crítica– no debería superar el valor de 0,5 mm; en otras palabras, en el supuesto de que se tratase de un animal esférico, su diámetro no debería ser superior a 1 mm. Esta es una consecuencia de las características del proceso de difusión y supone, de hecho, una importante limitación fisiológica de partida. Hay animales en los que tal limitación no llega a operar. Son los más simples: organismos de muy pequeño tamaño –unicelulares incluso, como los paramecios u otros protozoos- o aquellos cuya anatomía permite que las células se encuentren muy próximas al medio externo, como esponjas, cnidarios o gusanos planos.

Sin embargo, la limitación anterior sí actúa sobre la mayor parte de los animales porque, como vimos aquí, en el curso de la evolución su tamaño ha tendido a crecer, además de haber aumentado también su complejidad. También han surgido grupos con muy altas demandas metabólicas (peces escómbridos, insectos voladores, aves y mamíferos). Y por otra parte, prácticamente todos o casi todos los enclaves acuáticos o terrestres de nuestro planeta -incluyendo zonas de muy diversa disponibilidad de oxígeno– han sido colonizados por algún grupo animal. Por todas esas razones, en el curso de la evolución todos esos animales se han dotado de dispositivos específicos que, actuando sobre los términos de la ley de Fick antes citados, facilitan el intercambio de gases respiratorios. Esos dispositivos son el aparato respiratorio, cuya función es realizar los intercambios directos con el exterior, y el sistema cardiovascular, que se ocupa de la transferencia interna (aquí vimos algunas características del sistema circulatorio humano, y aquí una panorámica de las bombas de impulsión). Veamos esto con cierto detalle.

El coeficiente de difusión es propio del gas y de la naturaleza de la barrera que separa el medio respiratorio del medio interno; obviamente, la selección natural no puede actuar sobre las características del gas, pero sí puede hacerlo sobre el epitelio que separa ambos medios. Por ello, los epitelios respiratorios y las paredes de los capilares sanguíneos presentan una alta permeabilidad para con los gases objeto de intercambio.

El área superficial también está sometida a la acción de la selección natural, y lo está en dos niveles. El primero corresponde a los órganos respiratorios, que consisten generalmente en múltiples pliegues del epitelio que se encuentra en contacto con el medio externo, llenos en ocasiones de infinidad de recovecos. A título de ejemplo valga el dato de que la superficie interna del total de alveolos pulmonares de un ser humano es de 100 m². Cuando los pliegues se proyectan hacia el exterior del organismo en forma de evaginaciones, los órganos respiratorios reciben el nombre de branquias; son característicos de animales acuáticos. Y cuando consisten en invaginaciones reciben el nombre de pulmones; son característicos de animales terrestres. Los insectos, con sus tráqueas, constituyen un grupo aparte, aunque en rigor también su sistema traqueal es un sistema de invaginaciones. El segundo nivel corresponde a los enclaves en los que el sistema cardiovascular se halla en contacto con los tejidos. En este, la irrigación de los tejidos a cargo de variables (y en caso de ser necesarios, grandes) números de capilares sanguíneos ofrece enormes posibilidades para modificar la superficie de transferencia en la vía final de difusión a las células, incluyendo la posibilidad de aumentarla de manera considerable.

La selección natural también actúa sobre los dispositivos implicados en el intercambio de gases, de un modo tal que tienden a mantenerse gradientes de presiones parciales de la suficiente magnitud. También en este caso, son dos los enclaves implicados, órgano respiratorio y sistema circulatorio. Los gradientes amplios se consiguen en el aparato respiratorio impulsando el medio (aire o agua) a su través, de manera que su renovación permite mantener elevada la presión parcial de O₂ y, por lo tanto, el gradiente. Lo opuesto vale para el CO₂. Llamamos ventilación a la actividad que consiste en hacer circular el medio respiratorio sobre la superficie de los epitelios.

El mismo mecanismo sirve para la transferencia interna a través del sistema circulatorio, ya que la renovación de la sangre o medio interno que irriga o baña los tejidos permite mantener la pO₂ relativamente alta y la pCO₂ relativamente baja, lo que favorece el intercambio de esos gases con las células. De la misma forma se facilita la captación de O₂ desde el medio respiratorio por la sangre, así como la cesión de CO₂. En este caso es la bomba de impulsión del sistema circulatorio la que genera el movimiento, cuya velocidad puede también modificarse en función de las necesidades. Y además de lo anterior, muchos animales cuentan con unas sustancias de naturaleza proteica, a las que denominamos pigmentos respiratorios, que se combinan con el O₂ y CO₂, de manera que se reduce la presencia de dichos gases en la sangre en forma disuelta y por lo tanto, su presión parcial. El efecto de dichos pigmentos es muy importante; al reducir la pO₂ en la sangre que irriga el órgano respiratorio, ayuda a mantener un gradiente entre los medios externo (respiratorio) e interno (sangre o hemolinfa) que facilita la transferencia de O₂. Y lo mismo ocurre con el CO₂ en los tejidos, aunque en este caso, los procesos implicados en su transporte interno son más complejos.

Por último, también la distancia de difusión está sometida a la actuación de la selección natural. Por un lado, los epitelios (respiratorio y capilar) a través de los cuales se produce difusión de gases son muy finos, por lo que la distancia de difusión se minimiza. Por el otro, la misma existencia de sistemas circulatorios equivale, en realidad, a una reducción funcional de la vía de difusión. Y por último, en los animales con sistemas circulatorios abiertos, no existen barreras a la difusión en la vía final, dado que el medio interno baña directamente las células.

Hasta aquí la descripción de los elementos funcionales que participan en los intercambios de gases respiratorios, así como del modo en que actúa la selección natural sobre los procesos representados por los términos de la ecuación de Fick. En posteriores anotaciones nos ocuparemos de otros aspectos de la respiración y de una descripción de la diversidad de órganos respiratorios.

Nota:

[1] Además de disolverse, el CO₂ se combina con el agua para dar ácido carbónico, lo que potencialmente genera un descenso del pH.

Sobre el autor: Juan Ignacio Pérez (@Uhandrea) es catedrático de Fisiología y coordinador de la Cátedra de Cultura Científica de la UPV/EHU