Hay animales que, como vimos aquí, no precisan de estructuras especializadas para respirar. Son organismos de muy pequeño tamaño o cuya organización corporal permite que todas las células se encuentren a muy poca distancia del medio respiratorio. Es el caso, por ejemplo, de los protozoos y de los metazoos de los filos Porifera y Cnidaria, así como de otros grupos como el de los gusanos planos. Pero las especies de la mayoría de grupos de metazoos tienen un tamaño y una anatomía que impide respirar mediante difusión directa de O2 y CO2.
En esta anotación nos ocuparemos de los animales acuáticos. Hemos utilizado el medio respiratorio como criterio porque sus características condicionan de forma determinante la función respiratoria. El medio acuático es, por comparación con el aéreo, muy denso y viscoso (850 veces más viscoso), por lo que su movimiento resulta mucho más difícil y costoso, y eso es un problema a la hora de hacerlo circular. Pero por otro lado, esa alta densidad permite que ciertas estructuras biológicas de similar densidad puedan flotar, sin que sus características estructurales se vean alteradas.
Algunos animales, aunque muy pocos, intercambian sus gases a través del tegumento sin recurrir a estructuras especializadas; aunque en ellos la transferencia de O2 a las células y la de CO2 a la superficie corporal se produce con la intermediación del sistema circulatorio. En sentido estricto no tienen órgano respiratorio, pero sí cabe hablar de un sistema en el que los intercambios con el exterior ocurren a través del tegumento, y la transferencia a y desde las células, a través del sistema vascular. Es el caso de algunos pequeños animales acuáticos, como rotíferos, y también de algunos anélidos, incluyendo, por ejemplo, a ciertos oligoquetos que, aunque viven en el medio terrestre, necesitan estar recubiertos de agua para respirar. Estos animales provocan la renovación del medo respiratorio en torno a ellos gracias a su propio desplazamiento o a la impulsión provocada por el batido de cilios situados en su superficie corporal, aunque también los hay que, simplemente, se encuentran en un lugar donde el agua circula de manera permanente por tratarse de corrientes naturales.
La mayor parte de los animales que respiran en agua poseen branquias. Las branquias son proyecciones hacia el exterior o evaginaciones del tegumento, que adoptan formas diversas, desde una estructura arborescente, como la de ciertos poliquetos, hasta dispositivos con una configuración muy regular sobre la base de numerosas subunidades muy similares que se repiten, como las de los bivalvos o los peces. Muchos gasterópodos acuáticos y crustáceos también respiran a través de branquias. Su interior se encuentra muy vascularizado, densamente poblado por capilares sanguíneos. Esa configuración permite generar grandes superficies de intercambio entre el exterior y el medio interno o la sangre, lo que, en virtud de la ley de Fick, aumenta mucho la difusión de los gases.
Las branquias son estructuras muy delicadas, con un fino epitelio; mantienen su estructura y una gran superficie apta para la función respiratoria gracias a que su densidad y la del agua son muy similares. En el medio terrestre las branquias colapsarían al agruparse los filamentos por efecto de la gravedad. Por esa razón la mayor parte de los animales acuáticos no pueden respirar en aire, porque la superficie efectiva para el intercambio gaseoso se reduce considerablemente fuera del agua.
Hay animales con branquias exteriores, sin apenas protección, como las de ciertos anélidos. Otras, como las de los moluscos nudibranquios (gasterópodos conocidos como babosas de mar), disponen de nematocistos, células con productos tóxicos que adquieren, comiéndolos, de los cnidarios; de hecho, los nudibranquios son los únicos invertebrados de los que se tiene constancia que coman cnidarios. La mayor parte de los animales con branquias las protegen en el interior de alguna estructura rígida, como los bivalvos (en el interior de las valvas), algunos crustáceos (en el interior de la cámara branquial), o los peces (entre la cavidad bucal y la cavidad opercular, y protegidas por el opérculo).
Todos los animales que respiran en agua mediante branquias protegidas en el interior de alguna estructura han de impulsar el medio respiratorio que, como hemos comentado antes, es mucho más denso y viscoso que el aire. Cada uno de ellos utiliza un dispositivo diferente. Los bivalvos bombean el agua gracias al batido de los miles de cilios con que cuentan sus branquias. Los cefalópodos recurren al flujo de agua que genera el sistema de propulsión a chorro que utilizan para desplazarse. Los peces se valen de la acción muscular que provoca el movimiento de la base de la cavidad bucal y de los opérculos, de manera que generan efectos, alternativamente, de succión y de impulsión de la masa de agua que entra por la boca y sale por la apertura opercular. El característico movimiento de apertura y cierre de la boca de los teleósteos es de carácter respiratorio, y nada tiene que ver con la ingestión de agua o de alimento. El agua circula a través de las branquias, que separan las dos cavidades, bucal y opercular. Una excepción a este procedimiento es la de los túnidos, que aunque son los teleósteos más activos y, por lo tanto, los de mayores necesidades respiratorias, han perdido la musculatura respiratoria, ya que es su propio desplazamiento ininterrumpido el que mantiene el flujo de agua por las cavidades bucal y opercular a través de las branquias.
El sistema branquial de los teleósteos es el más sofisticado de los metazoos. Consiste en arcos branquiales, que son las estructuras que dan soporte físico a una serie doble de filamentos branquiales, cada uno de los cuales dispone de una fila de lamelas (laminillas) secundarias a cada lado. Lo normal es que haya cinco pares de arcos, y la unidad básica respiratoria es la laminilla. Las lamelas son finísimas, y su interior se encuentra muy irrigado con capilares sanguíneos. La sangre circula en sentido contrario al del agua, de manera que se produce así lo que se conoce como intercambio contracorriente; se trata de una disposición que favorece de forma notable el intercambio, en este caso de gases respiratorios entre la sangre y el agua.
Hay otros enclaves anatómicos en los que se produce intercambio de gases respiratorios en animales acuáticos, como el manto de ciertos moluscos o el árbol respiratorio de las holoturias. Pero sin duda son las branquias las estructuras más comunes y mejor conocidas. La asociación entre ellas y los sistemas circulatorios resultan eficaces para superar las limitaciones al intercambio de gases respiratorios que vimos en la anotación anterior.
Sobre el autor: Juan Ignacio Pérez (@Uhandrea) es catedrático de Fisiología y coordinador de la Cátedra de Cultura Científica de la UPV/EHU
