Las características básicas del pigmento respiratorio de un mismo individuo pueden experimentar importantes variaciones como consecuencia de la acción de varios agentes moduladores. La más importante de esas modulaciones es la conocida como efecto Bohr, pero no es la única.

El efecto Bohr

El efecto Bohr lo experimentan algunos pigmentos respiratorios y consiste en una reducción de la afinidad por efecto de la concentración de CO₂ o de H⁺ en la sangre. En términos gráficos se puede decir que la elevación de la concentración de protones y de CO₂ sanguíneos provoca un desplazamiento de la curva de disociación del pigmento hacia la derecha. El efecto fue dado a conocer en 1904 por un trío encabezado por Christian Bohr del que formaba parte August Krogh, quien posteriormente recibiría el premio Nobel de Fisiología por otros hallazgos muy relevantes en fisiología respiratoria.

Hoy sabemos que el CO₂ ejerce un efecto doble sobre la afinidad del pigmento. Hay por un lado un efecto directo, ya que se puede combinar con el pigmento y funcionar como modulador alostérico. Y por otro lado, al disolverse en el plasma sanguíneo una parte del CO₂ reacciona con el agua para dar iones bicarbonato, iones carbonato y protones. Y esos protones, al combinarse con el pigmento, actúan también como moduladores alostéricos. En ambos casos aumenta la dificultad para que el pigmento y el O₂ se unan, o lo que es lo mismo, se reduce su afinidad. Por otra parte, la concentración de protones en la sangre se puede elevar no sólo al aumentar la de CO₂ sino también por otras causas. En los vertebrados, cuando la musculatura esquelética realiza un ejercicio físico intenso no es raro que se produzca lactato, que pasa a la sangre para ser reciclado posteriormente en el hígado; pues bien, ese ácido láctico es también una fuente de protones que puede, a su vez, reducir la afinidad de la hemoglobina.

El efecto Bohr amplía la descarga de oxígeno del pigmento y se cree que esa es la razón por la que se ha seleccionado en ciertas especies. Para entender de dónde viene la ventaja que reporta hay que pensar que la sangre, al salir del órgano respiratorio, va cargada de oxígeno, contiene muy poco CO₂ y su pH es relativamente alto. Al llegar a los tejidos el oxígeno pasa de los capilares a las células y, a la vez, el CO₂ sale de estas y pasa a la sangre. CO₂ y protones se combinan con la hemoglobina y la afinidad de esta por el O₂ disminuye. Como consecuencia, se facilita la liberación de más oxígeno, por lo que su transferencia a las células resulta favorecida.

El efecto Bohr no se produce en todos los pigmentos y su magnitud es muy variable, seguramente porque las circunstancias de cada especie son también distintas. En mamíferos, el tamaño del animal, por ejemplo, influye: cuanto más pequeño es el animal y, por lo tanto, mayor es su tasa metabólica, el efecto es de mayor intensidad. Tortugas, lagartos y serpientes experimentan un efecto Bohr de menor magnitud que los mamíferos, pero en los cocodrilos es muy intenso. Se cree que ese intenso efecto ayuda a los cocodrilos a ahogar a sus presas bajo el agua: al atraparlas y sumergirlas ha de dejar de respirar, por lo que su única fuente de O₂ es la sangre; y su liberación hacia las células se ve favorecida por tal efecto.

El efecto Root

Algunas especies de peces, teleósteos principalmente, tienen más de un tipo de hemoglobina en su sangre; se denominan isoformas. Unas son muy sensibles a la concentración de CO₂ y a la de protones, y las otras no. La peculiaridad de las sensibles consiste en que experimentan una pérdida de su capacidad para combinarse con el O₂ no solo porque disminuya su afinidad, sino porque se reduce de forma importante su capacidad de oxígeno o capacidad de carga. A ese fenómeno se le denomina efecto Root, por el nombre de su descubridor¹.

Gracias al efecto Root las especies que lo experimentan elevan la tensión parcial de oxígeno en el entorno de dos órganos, la vejiga natatoria y los ojos. La acidificación de la sangre en esos entornos provoca que una parte importante del oxígeno pase a estar en forma disuelta. Aumenta así la t_O2 en ese entorno y, como consecuencia de ello, el O₂ disuelto pasa al interior de la vejiga o de los globos oculares. De ese modo pueden aumentar el contenido gaseoso de la vejiga natatoria y actuar sobre la flotabilidad. Y en lo relativo a los globos oculares, la retina de algunos peces necesita altas tensiones parciales de oxígeno para funcionar correctamente.

Las isoformas insensibles, por su parte, son una especie de seguro anti-asfixia: sin ellas podría ocurrir que un exceso de CO₂ y H⁺ en sangre por efecto de una actividad física muy intensa provocase una pérdida de la capacidad del pigmento para captar O₂ del exterior tal que llegase incluso a asfixiarse.

Moduladores orgánicos

La afinidad de la hemoglobina de muchos vertebrados varía en función de la concentración de ciertas sustancias orgánicas fosfatadas. En mamíferos (seres humanos, caballos, perros, o ratas) se trata del 2,3-bifosfoglicerato (2,3-DPG), en aves es el inositol pentafosfato (IIP) y en peces es el adenosina trifosfato (ATP) (predominante en salmónidos, tiburones y rayas) y el guanosina trifosfato (GTP) (predominante en anguilas, carpas y carpas doradas). Esas sustancias se encuentran en el interior de los eritrocitos, puesto que son productos de su metabolismo, y se combinan de forma reversible con el pigmento reduciendo su afinidad. La reducción de la afinidad no se limita, como ocurría con la provocada por la acidificación y el CO₂ propios del efecto Bohr, a la sangre que se encuentra en los tejidos, sino que es un efecto permanente, ya que se encuentran en el interior de los glóbulos rojos en todo momento.

Al parecer, la concentración de los moduladores orgánicos citados aumenta en el interior de los eritrocitos en respuesta a condiciones de hipoxia (ya sea de origen ambiental o por razones patológicas), lo que facilita la descarga de O₂ a los tejidos; sin embargo, también dificulta su captación desde el órgano respiratorio, aunque el balance neto de estos efectos favorece el suministro de oxígeno a los tejidos en esas condiciones.

Temperatura

La elevación de la temperatura provoca un desplazamiento de la curva de disociación del pigmento hacia la derecha y, por lo tanto, un descenso de su afinidad por el O₂. Quiere esto decir que a igualdad de t_O2, el pigmento contiene menos oxígeno a altas que a bajas temperaturas. Por lo tanto, un aumento de temperatura facilita la descarga de O₂ del pigmento. Las consecuencias prácticas de este efecto térmico son evidentes; los aumentos de temperatura -incluso los que ocurren localmente en tejidos especialmente activos de animales homeotermos- están asociados a una mayor actividad metabólica, de manera que al facilitarse la descarga por efecto térmico, se favorece el suministro de oxígeno a las células que más lo necesitan o cuando lo necesitan en mayor medida.

Fuentes:

Richard W. Hill, Gordon A. Wyse & Margaret Anderson (2004): Animal Physiology. Sinauer Associates, Sunderland

Knut Schmidt-Nielsen (1997): Animal Physiology. Adaptation and Environment. Cambridge University Press; Cambridge

Lauralee Sherwood, Hillar Klandorf & Paul H. Yancey (2005): Animal Physiology: from genes to organisms. Brooks/Cole, Belmont.

Nota: