La boca es la entrada al sistema digestivo y puesto que hay una gran diversidad de modalidades de alimentación, existen también muy diferentes tipos de bocas. Los animales que se alimentan de fluidos biológicos tienen una anatomía bucal apta para succionar los líquidos (como algunos insectos fitófagos), aunque pueden necesitar también dispositivos adicionales para perforar tejidos e incluso para anestesiar a su huésped en el caso de los ectoparásitos de animales. Los micrófagos, como bivalvos, suelen tener aparatos filtradores para retener las minúsculas partículas en que consiste su alimento o, si comen sedimentos, dispositivos para seleccionar las de alto valor nutricional de las partículas de escaso o nulo valor. Hay animales macrófagos que engullen animales enteros, sin desmenuzarlos, como algunas serpientes, pero la mayoría han de fragmentar los pedazos de alimento y su boca suele estar dotada de dientes, con los que lo cortan en trozos pequeños. Las aves, sin embargo, han prescindido de los dientes y se han dotado de pico, una estructura dura con una diversidad anatómica y funcional enorme en las diferentes especies.

En los mamíferos la apertura bucal está bordeada por los labios, que aparte de para cerrar la boca o mantener sellado su contorno sobre la superficie mamaria en la lactación, también sirve a algunas especies como herramienta prensil. La bóveda de la cavidad bucal es el paladar, que la separa de las vías respiratorias nasales. La mayor parte de los anfibios, reptiles (aves incluidas) y mamíferos tienen lengua, que es una estructura muscular que cumple variadas funciones. En ciertas especies es el órgano que atrapa el alimento, como en algunas ranas y camaleones; en otras, como los rumiantes, sirve para coger el alimento; perros y gatos la utilizan para beber. Y a muchas especies, como la nuestra, les sirve para conducir el alimento y moverlo durante la masticación. En la lengua hay, además, un gran número de papilas gustativas, aunque también las hay en el paladar, y en la garganta.

El primer tratamiento que recibe la comida en la mayoría de macrófagos (no en las especies que engullen sus presas enteras) es la masticación. Masticando el alimento, se fragmenta en trozos muy pequeños, lo que además de aumentar la superficie expuesta a la acción digestiva¹, facilita su posterior ingestión. Además, ayuda a mezclar la comida con la saliva. Y también estimula los receptores de las papilas gustativas, lo que desencadena reflejos de secreción de saliva en la cavidad bucal y de jugos gástricos, pancreáticos y biliares en órganos inferiores del sistema.

Los dientes de peces, anfibios y reptiles están especializados para sujetar y desgarrar los pedazos de alimento. Muchas especies renuevan sus piezas dentales a lo largo de la vida, como hacen tiburones, dinosaurios (estos hacían, claro) y reptiles no aviares (las aves carecen de dientes, como se ha dicho antes), aunque hay grandes diferencias de frecuencia de cambio entre unas especies y otras². En las serpientes venenosas los colmillos contienen sendos depósitos de veneno. Y hay vertebrados (los misticetos) cuyos dientes vestigiales son reabsorbidos y sustituidos por las ballenas³, que utilizan como filtro para retener los crustáceos eufasiáceos (krill) que les sirve de alimento.

La saliva es producida por las glándulas salivares. Entre sus funciones se encuentran las siguientes:

(1) Humectación, para lubricar el alimento y facilitar su ingestión.

(2) Digestión, dado que en la mayor parte de animales la saliva contiene amilasa, la enzima que degrada el polisacárido almidón al disacárido maltosa.

(3) En algunas especies la saliva ejerce funciones de defensa, pues (a) contiene lisozima, una enzima que ataca las paredes bacterianas; (b) contiene aglutinina, una glucoproteína que forma complejos con anticuerpos IgA para unirse después a las bacterias; (c) lactoferrina, que se une al hierro que necesitan las bacterias para duplicarse; y (d) arrastrando material que podría ser fuente de alimento para las bacterias.

(4) La saliva es un disolvente para muchas moléculas que estimulan los receptores de las papilas gustativas. Si no están en disolución no surten efectos gustativos.

(5) Suele ser rica en tampón bicarbonato, por lo que neutraliza muchos ácidos de los alimentos, así como los que producen las bacterias.

(6) Puede cumplir también funciones de termorregulación en los animales que no recurren a la sudoración para disipar calor por evaporación en caso de necesidad. Hay animales que incluso impregnan de saliva su superficie corporal con ese propósito.

(7) La saliva de los ectoparásitos como vampiros, insectos y sanguijuelas contiene apirasa, que previene la agregación de plaquetas al degradar ADP; ejerce por lo tanto función anticoagulante.

(8) Las glándulas salivares de muchos insectos y algunos vertebrados liberan feromonas.

A diferencia del resto de secreciones digestivas, que están controladas por el sistema nervioso y el endocrino, la secreción de saliva en vertebrados⁴ está sometida a control nervioso únicamente. En los mamíferos, la estimulación permanente y de baja intensidad de las terminaciones nerviosas del subsistema parasimpático⁵ que inervan las glándulas salivares provoca la producción constante de saliva. Gracias a esa secreción la boca y la garganta se mantienen húmedas de forma permanente. La tasa basal de secreción de saliva en humanos es de 0,5 ml min^-1, aunque puede elevarse rápidamente hasta los 5 ml min^-1 bajo ciertos estímulos. Esas cifras, no obstante, empalidecen al lado de las de los rumiantes: una vaca produce 140 l de saliva diarios y la mitad del agua corporal pasa cada día de las glándulas salivares al rumen.

Además de la producción continua de un volumen limitado de saliva, hay dos reflejos que pueden provocar una elevación en su secreción. Uno es el reflejo simple o no-condicionado, que es el que se produce cuando los quimiorreceptores y barorreceptores de la cavidad bucal responden a la presencia de alimento. Esos receptores envían señales al centro salivar de la médula⁶ y esta, a su vez, responde enviando a las glándulas salivares las correspondientes señales para elevar la producción de saliva. El otro es el reflejo salivar condicionado, que ocurre sin que haya estimulación oral; es un reflejo aprendido que consiste en la insalivación en respuesta a un estímulo que indica que en breve habrá alimento disponible para comer.

Un rasgo que diferencia a las glándulas salivares del resto de órganos regulados por el sistema autónomo es que es el único caso en que los subsistemas simpático y parasimpático no tienen efectos antagonistas. Ambas divisiones estimulan la producción de saliva. La división parasimpática, que es dominante, provoca un aumento del flujo de sangre a las glándulas y, por consiguiente, da lugar a una abundante producción de saliva serosa. La simpática, sin embargo, reduce el flujo sanguíneo y, aunque mantiene un cierto nivel de producción salivar, esta es de menor volumen y de consistencia más mucosa. Bajo esa circunstancia suele experimentarse la sensación de boca seca característica de condiciones de estrés.

Fuente:

Lauralee Sherwood, Hillar Klandorf & Paul H. Yancey (2005): Animal Physiology: from genes to organisms. Brooks/Cole, Belmont.

Notas: