Cavidad bucal, faringe, esófago y, si es el caso, buche conforman lo que podemos considerar como sistema digestivo anterior. Tras este conjunto de estructuras se encuentra el sistema digestivo medio. La boca ya se trató en la anotación anterior, por lo que en esta nos ocuparemos de la faringe, el esófago y el buche. Los sistemas digestivos mejor conocidos son el de insectos y, sobre todo, el de vertebrados, por lo que en adelante nos referiremos a esos sistemas, principal, pero no exclusivamente.

El sistema digestivo anterior de los insectos, llamado estomodeo, comienza en la boca y en él se diferencian la faringe (que es parte de la boca), el esófago (de forma tubular), el buche, que es un ensanchamiento de la parte final del esófago, y los proventrículos. La válvula estomodeal regula el paso del alimento y jugos digestivos del estomodeo al sistema digestivo medio, llamado mesenterón en los insectos. Una membrana gruesa, de cutícula, tapiza el interior del estomodeo; puede tener pliegues y proyecciones, o cerdas o espículas. Cada vez que muda el insecto se renueva.

En el sistema digestivo de los vertebrados la faringe es la parte de la garganta que sigue a las cavidades bucal y nasal, y precede al esófago y la laringe. Es una vía común al sistema digestivo y al respiratorio. Al acto de tragar el alimento se denomina deglución en terminología técnica.

La fase orofaríngea de la deglución en vertebrados empieza cuando la lengua (que es precisamente una adquisición de los cordados) empuja al bolo alimenticio hacia la parte trasera de la cavidad bucal y la faringe. Los barorreceptores de la faringe, al ser estimulados por la presión que ejerce el bolo, envían señales al centro de deglución que se encuentra en la médula (en el tronco encefálico), lo que desencadena una respuesta refleja por parte del citado centro y que es la que activa los músculos implicados. La musculatura actúa de manera que, a la vez que desplaza el alimento hacia la faringe y de ahí hacia el esófago, evita que retorne a la cavidad bucal, se eleve hacia la cavidad nasal y se dirija hacia la laringe y la tráquea. Para ello, hace lo siguiente:

• La posición de la lengua contra el paladar evita el retorno a la cavidad bucal.
• El velo del paladar (proyección colgante trasera) se eleva y cierra el acceso de la faringe a la cavidad nasal.
• La laringe se eleva y se produce el cierre hermético de las cuerdas vocales¹ a lo largo de la glotis (apertura de la laringe). Además, el bolo alimenticio empuja a la epiglotis² hacia abajo, de manera que cubre la glotis y refuerza su cierre.
• En humanos los movimientos respiratorios están inhibidos durante el breve periodo de tiempo que dura la deglución.
• La musculatura faríngea empuja el bolo hacia el esófago mientras se mantienen sellados laringe y tráquea.

La fase esofágica viene a continuación. El esófago es un tubo recto muscular que se extiende desde la faringe hasta el estómago. Hay especies en las que la musculatura del esófago es lisa (aves y humanos, por ejemplo), en otras es estriada (rumiantes y perros, por ejemplo); en gatos y caballos es esquelética (estriada) las dos terceras partes iniciales y lisa la tercera última parte.

Dos esfínteres cierran el esófago por sus dos extremos. El superior (faringoesofágico) se mantiene cerrado para evitar el paso de aire hacia el las zonas inferiores del sistema digestivo, pero se abre al llegar el bolo alimenticio. En ese momento, al contactar el bolo con la mucosa esofágica, el centro de deglución provoca una onda peristáltica primaria que se desplaza todo a lo largo del tubo empujando el bolo hacia el estómago³. En humanos la onda peristáltica se prolonga entre 5 y 9 s y su velocidad es controlada por el centro de deglución a través del nervio vago⁴.

Pero puede ocurrir que el bolo, por su tamaño y consistencia, se atasque y la onda peristáltica primaria sea incapaz de empujarlo. En ese caso, los receptores de presión del propio esófago activan una respuesta que consiste en la distensión de la pared y la generación de una onda peristáltica secundaria, más fuerte que la primaria. En este reflejo no interviene el centro de deglución, sin que se produce por mediación del plexo nervioso local que, además, da lugar a un aumento de la producción de saliva para lubrificar más el bolo y ayudar a su progresión.

El esfínter del extremo inferior (gastroesofágico) permanece normalmente contraído (cerrado) para evitar el reflujo de jugos gástricos hacia el esófago pero, como es lógico, se relaja de forma refleja al llegar el bolo para que pueda pasar al estómago.

En varios grupos (anélidos, gasterópodos, insectos y algunos dinosaurios, incluidas algunas aves) el esófago presentan un engrosamiento que da lugar a una especie de bolsa a la que llamamos buche. Cumple funciones de almacenamiento y es especialmente importante en los insectos que se alimentan de fluidos, como sangre o néctar. Suelen tener un buche bien desarrollado las aves granívoras y piscívoras, y no tanto las insectívoras y las rapaces.

En las especies con buche, el bolo alimenticio puede o bien quedar retenido temporalmente allí, o proseguir hasta el complejo proventrículo-molleja. La estancia del alimento en el buche se ajusta al tiempo de vaciado del complejo proventrículo-molleja, y todo ello es regulado a través del nervio vago.

En las palomas las células epiteliales del buche son sensibles a la hormona prolactina, la misma que promueve la síntesis de leche en mamíferos. Durante la incubación de los huevos, tanto machos como hembras experimentan una elevación de los niveles de prolactina circulantes en la sangre, lo que da lugar a una proliferación de las células epiteliales citadas. Esas células tienen un contenido lipídico muy alto. Al eclosionar los huevos se desprenden del epitelio y, junto con otros materiales almacenados en el buche, se utilizan para, regurgitándolos en su esófago, alimentar a los polluelos. A esa sustancia lipídica se la denomina “leche del buche”.

Notas: