El estómago tiene una capacidad enorme para albergar cantidades muy diferentes de alimento, para lo cual puede modificar su volumen con facilidad. Algunos casos, como el de muchas sanguijuelas, son extraordinarios: en media hora pueden ingerir una cantidad de sangre equivalente a nueve veces su masa corporal. Eso sí, necesitan días para digerirla y puede que no vuelvan a comer hasta pasados unos meses, años o nunca.
Sin llegar a esos extremos, el estómago humano también tiene una capacidad muy variable: su volumen interno va de los 50 ml, cuando está vacío, a albergar 1 l tras la comida. Multiplica por 20 su volumen al comer. Su interior contiene pliegues profundos que, al comer, se van haciendo cada vez más pequeños conforme el estómago se va relajando. A este fenómeno se le denomina relajación receptiva y permite albergar un volumen importante de comida sin que la presión se eleve demasiado en el interior del estómago.
Un conjunto de células intersticiales de Cajal (células marcapasos, aunque no son contráctiles) ubicadas en la parte superior del estómago generan un ritmo eléctrico básico (a razón de tres ondas por min, aproximadamente) que se extiende hacia abajo hasta alcanzar el esfínter pilórico. Dependiendo del grado de excitabilidad de la musculatura lisa del estómago, esa actividad eléctrica puede dar lugar a potenciales de acción que, a su vez, generarían las correspondientes ondas de contracción peristáltica al mismo ritmo que el básico de las células marcapasos.
La musculatura lisa es relativamente fina en la zona superior (fundus) y media (cuerpo), pero es gruesa en la zona inferior (antro), por lo que las contracciones son leves en el fundus y fuertes en el antro. El fundus no suele contener más que algo de gas, el cuerpo cumple la función de almacenamiento, y la mezcla se produce en el antro. De hecho, son las contracciones fuertes de su musculatura lisa las que posibilitan que se mezclen las secreciones gástricas con la comida, formándose así el quimo. Ello ocurre cuando el esfínter pilórico se encuentra cerrado. En ese caso, al no poder pasar al duodeno, el quimo retrocede produciéndose así la mezcla. Ahora bien, si el píloro no está del todo cerrado, deja pasar parte del quimo hacia duodeno y de ahí al intestino delgado. Normalmente solo deja pasar agua y partículas de menos de 2 mm de diámetro. Tanto la intensidad de las contracciones estomacales como el estado del esfínter pilórico están sometidos a la influencia de diferentes factores tanto dependientes del estómago como del duodeno. Veremos a continuación esos factores y cómo contribuyen a regular la función digestiva.
Los dos principales factores que influyen en la fuerza de la contracción peristáltica son la cantidad y fluidez del quimo. Cuanto mayor es el volumen de quimo, más rápidamente es evacuado al duodeno. De hecho, la motilidad gástrica aumenta en respuesta a la distensión estomacal, y lo hace a través de varios mecanismos: efecto directo del grado de estiramiento del músculo liso sobre sí mismo, intervención del plexo nervioso intrínseco, del nervio vago (división parasimpática) y de la gastrina (hormona estomacal). Ahora bien, si el duodeno no se encuentra en condiciones de recibir más quimo, éste no pasará aunque el estómago esté muy lleno. Las condiciones que provocan una inhibición del vaciado gástrico son las siguientes:
- El principal factor que impide el paso del quimo al duodeno es la presencia de grasa. Dado que es el sustrato más difícil de digerir, es el último en ser digerido y absorbido. Por esa razón, hasta que toda la grasa no ha sido procesada, no pasa más quimo; su presencia en el duodeno inhibe la motilidad gástrica.
- Por otro lado, la gran acidez del quimo recién salido del estómago se neutraliza en el duodeno con bicarbonato sódico procedente del páncreas. De otro modo, el ácido irritaría el epitelio duodenal. Por esa razón, la acidez duodenal inhibe el vaciado del contenido gástrico hasta que tal acidez es neutralizada.
- Otro factor inhibidor es la hipertonicidad del contenido duodenal. La digestión de proteínas y carbohidratos da lugar a la aparición de numerosas moléculas de aminoácidos (también dipéptidos) y de azúcares simples; tales moléculas ejercen un efecto osmótico muy superior al de las macromoléculas de las que proceden. Por ello, si no son absorbidas con la suficiente celeridad, su acumulación en la luz duodenal provocaría flujo osmótico de agua desde el medio interno, lo que debe ser evitado porque puede entrañar riesgo de deshidratación. Por esa razón, también una concentración osmótica elevada en el duodeno inhibe el vaciado estomacal.
- La distensión duodenal también incide sobre el vaciado del estómago. Un exceso de distensión, por sí mismo, indica que el duodeno se encuentra lleno, por lo que ha de vaciarse antes de poder aceptar más quimo del estómago. Y lo mismo ocurre cuando esa distensión obedece al flujo de osmótico de agua al que nos hemos referido antes.
Los mecanismos a través de los que se produce la regulación son nerviosos y hormonales, y en ambos casos actúan inhibiendo la evacuación gástrica. En la respuesta nerviosa pueden participar los plexos nerviosos intrínsecos (reflejo corto) y los nervios del sistema autónomo (reflejos largos). Se les denomina de forma conjunta reflejo enterogástrico. Y la respuesta hormonal se produce mediante la liberación desde la mucosa duodenal de varias hormonas denominadas genéricamente enterogastronas. Llegan al estómago a través de la sangre. Se han identificado tres enterogastronas: secretina, colecistoquinina (CCK) y péptido inhibidor gástrico (o péptido insulinotrófico dependiente de glucosa).
Por último, hay factores independientes de la digestión en sí que pueden afectar a la motilidad gástrica. Bajo condiciones de estrés, por ejemplo, la motilidad del estómago se puede ver modificada porque su musculatura lisa se encuentra bajo el control de los nervios del sistema autónomo. Se trata de efectos que varían de unos animales a otros por lo que no hay un modelo común de respuesta, aunque en general el miedo tiende a reducir la motilidad y las emociones agresivas a aumentarla. El dolor intenso también reduce la motilidad, aunque su efecto no se limita al estómago ya que lo hace en todo el sistema digestivo.
Sobre el autor: Juan Ignacio Pérez (@Uhandrea) es catedrático de Fisiología y coordinador de la Cátedra de Cultura Científica de la UPV/EHU
Hitos en la red #251 | La manzana podrida
[…] La motilidad estomacal […]
Digestión estomacal (y II): regulación — Cuaderno de Cultura Científica
[…] Los mismos estímulos que inhiben la motilidad estomacal, inhiben también la secreción gástrica. El reflejo enterogástrico y las enterogastronas […]