La digestión estomacal cursa mediante la actuación de jugos gástricos sobre el quimo. Los produce el propio estómago, aunque la tasa a que se secretan depende del régimen de alimentación. En los animales ectotermos que carecen de mecanismos de compensación térmica, una bajada de temperatura puede producir una disminución o, incluso, cese de la actividad alimenticia; en ese caso, también la secreción de jugos digestivos se reduce o se llega a detener. Y si se trata de animales cuya fuente de alimento es impredecible, pueden pasar largos periodos de tiempo sin alimentarse y sin actividad digestiva alguna: es lo que ocurre, por ejemplo, con ciertos reptiles como algunas serpientes, que capturan una presa cada mucho tiempo. En el extremo opuesto están los rumiantes, que digieren el alimento de forma permanente.

La secreción de jugos en el estómago de mamíferos corre a cargo de células especializadas de su pared, la llamada mucosa gástrica. Se diferencian en ella dos grandes áreas, la mucosa oxíntica, que recubre el cuerpo y el fundus, y el área de glándulas pilóricas, que recubre el antro. La mucosa presenta múltiples pliegues, en cuyo interior se hallan las criptas gástricas, que son invaginaciones profundas del epitelio estomacal; las criptas configuran conductos y aperturas por los que las glándulas gástricas, que se encuentran en su base, evacúan sus productos a la luz estomacal.

Las glándulas gástricas están formadas por células secretoras de diferente tipo, unas son exocrinas y otras, endocrinas o paracrinas, aunque hay una diferencia importante entre los tipos de células secretoras de las glándulas de la mucosa oxíntica y las del área de glándulas pilóricas. A estas células y sus productos de secreción nos referiremos más adelante.

En el proventrículo de las aves hay dos tipos de glándulas, unas secretan moco y otras, HCl y pepsinógeno; ambas sustancias se producen en la misma célula, la llamada célula principal o célula oxinocopéptica.

En el estómago de mamíferos hay tres tipos de células secretoras exocrinas en las paredes de las criptas de la mucosa oxíntica:

(1) Las células mucosas recubren las criptas gástricas y la entrada a las glándulas; secretan un moco ligero de consistencia acuosa.

(2) Las células principales y las parietales recubren las zonas más profundas de las glándulas gástricas; las más numerosas son células principales y secretan pepsinógeno y lipasa gástrica.

(3) Las células parietales (u oxínticas) secretan ácido clorhídrico y el denominado factor gástrico intrínseco, una glucoproteína esencial para la posterior absorción en el intestino de la vitamina B12.

Además, hay algunas células troncales que se dividen rápidamente para dar lugar a los diferentes tipos celulares del epitelio. Hay que tener en cuenta que se trata de un tejido muy activo y que la mucosa gástrica se renueva en su totalidad en pocos días: tan solo tres en el estómago humano.

Todas las secreciones exocrinas citadas se evacúan a la luz estomacal y son denominadas de forma conjunta jugos gástricos.

Las células parietales secretan HCl a la luz glandular, de donde es evacuado al interior del estómago. Los protones (H⁺) se producen en el interior de las propias células parietales, a partir de la escisión de moléculas agua. El OH^– se combina con CO₂ para dar ión bicarbonato mediante una reacción catalizada por la anhidrasa carbónica. Una ATPasa de H⁺/K⁺ bombea los protones al exterior de la célula (a la luz de la cripta). Esa bomba también introduce K⁺ en la célula, pero este difunde al exterior, a favor de su gradiente electroquímico, a través de los correspondientes canales. El transporte de H⁺ se realiza contra un gradiente de concentración enorme: en la cripta los protones pueden estar hasta tres o cuatro millones de veces más concentrados que el citoplasma de la célula parietal. Eso quiere decir que se necesita una cantidad de energía muy grande para salvar ese gradiente, lo que explica la abundancia de mitocondrias en las células parietales.

El cloruro procede del plasma, y su transporte está relacionado con la formación del bicarbonato (HCO₃^–) antes referida. Un antiporter de Cl^–/HCO₃^– (en la membrana basolateral de las células parietales) traslada el bicarbonato al plasma a favor de su gradiente electroquímico y el Cl^– desde el plasma al interior celular (en contra de su gradiente de concentración). El ión cloruro se acumula así en el citoplasma y como está más concentrado aquí que en la luz estomacal y, además, la cara interna de la membrana es negativa, sale de la célula a favor de su gradiente electroquímico.

El ácido clorhídrico así formado en la luz del estómago cumple varias funciones importantes: (1) activa el pepsinógeno, convirtiéndolo en la enzima pepsina, a la vez que produce el grado de acidez óptimo para su actuación; (2) ayuda a la fragmentación del tejido conjuntivo y fibras musculares; (3) desnaturaliza las proteínas del alimento, eliminando así su estructura terciaria y haciendo los enlaces peptídicos más accesibles a la acción digestiva; y (4) elimina la mayor parte de (aunque no todos) los microorganismos que han sobrevivido a la acción de la lisozima salivar.

No todos los animales tienen digestión ácida estomacal. Los insectos, por ejemplo, no la realizan y tampoco tienen pepsinógeno. Los peces globo no tienen estómago y tampoco expresan el gen en ningún otro enclave digestivo (¡aunque sí en la piel!). Pero todos los vertebrados con estómago, salvo los ciclóstomos, tienen actividad péptica. El pepsinógeno, que se encuentra en vesículas secretoras de las células principales, es liberado al ducto de las criptas gástricas cuando se necesita. Una vez en la luz estomacal, debido al pH ácido, se convierte en pepsina y esta, a su vez, prosigue la activación de más unidades de pepsinógeno. La pepsina actúa sobre ciertos enlaces entre aminoácidos en el interior de las cadenas proteicas para rendir péptidos de menores dimensiones.

La digestión estomacal comprende, en realidad, tres actividades digestivas diferentes. En su tránsito por el fundus, las contracciones de la musculatura lisa que provocan las ondas peristálticas son todavía débiles. Por ello, en esa zona, el quimo es una sustancia semisólida de cierta consistencia y solo la zona exterior se encuentra expuesta a la acción de los jugos gástricos. En el interior de la masa semisólida sigue actuando la amilasa salivar. Más adelante, sin embargo, las contracciones peristálticas son más fuertes, hay más mezcla, el quimo pierde consistencia y los jugos gástricos tienen acceso a la mayor parte de las partículas en que se ha convertido el alimento. En esa fase cesa la digestión estomacal del almidón y el glucógeno y es cuando sobre todo el quimo actúan el HCl, la pepsina y la lipasa gástrica¹.

Llegados a este punto conviene tener presente que los productos vertidos al interior del estómago son, potencialmente, muy lesivos para la pared gástrica, sobre todo el ácido clorhídrico, pero también las enzimas proteolíticas. Por esa razón, la pared necesita protección. El epitelio estomacal (entre criptas) está formado por unas células que secretan un moco viscoso, de pH alcalino, que recubre todo el epitelio y sirve para protegerlo de la acción del ácido. Además de moco, esas células secretan bicarbonato, que queda embebido en el propio moco y que neutraliza el ácido de su entorno. La membrana celular de las células epiteliales es impermeable a los protones, por lo que estos no pueden penetrar en su interior ni causar daño, y esas células se encuentran unidas entre sí por uniones estrechas (zonulae occludentes), lo que impide o dificulta mucho que el ácido penetre entre ellas hacia la submucosa. Por último, hay que recordar que las células de la mucosa estomacal se renuevan muy rápidamente.

Nota: