Además de la fermentación pregástrica propia de los rumiantes y de otros vertebrados con dispositivos similares, hay otras formas de digestión simbiótica en los metazoos. Al objeto de dar continuidad al tratamiento de esta materia en vertebrados, empezaremos por repasar los casos de fermentación en intestino medio y en intestino posterior en este grupo, para tratar después de forma sumaria algunos casos de simbiosis digestiva en diferentes invertebrados.

Fermentación posgástrica de vertebrados

Muchos peces herbívoros son considerados fermentadores de intestino medio porque una parte central del tracto digestivo cumple la función de cámara de fermentación. Tilapias, carpas y siluros herbívoros* presentan esa forma de digestión simbiótica.

En muchas aves de suelo la fermentación a cargo de microorganismos heterótrofos se produce en el ciego, en el colon o en ambos. Es el caso de gansos, urogallos, avestruces, y gallos y gallinas. Estas aves tienen grandes ciegos.

En mamíferos la fermentación posgástrica es especialmente importante en caballos, ballenas, elefantes, rinocerontes, cebras, didélfidos (marsupiales americanos), algunos roedores y koalas. Esa fermentación se suele producir en el ciego y colon, y aunque permite una primera digestión y absorción de proteínas y carbohidratos a cargo del propio sistema digestivo, pierde la posibilidad de utilizar las proteínas de alto valor producidas por las bacterias. Los microorganismos simbiontes del ciego y el colon sintetizan algunas vitaminas, y en especial, la vitamina K. Los microbios también producen algunos ácidos grasos volátiles.

Para poder mantener importantes masas de bacterias en el interior del intestino, estas deben poder disfrutar de un ambiente tamponado. En el caballo el íleo produce grandes volúmenes de soluciones tampón de bicarbonato y fosfato, que son transferidas al ciego, y juega un papel similar al de la glándula salivar de los rumiantes.

Los mamíferos con fermentación en el intestino posterior reutilizan el nitrógeno con menor eficiencia que los rumiantes. Pero eso no es así en el caso de las aves herbívoras antes citadas. En galliformes se ha observado que el ácido úrico y la urea que evacúan los uréteres a la cloaca fluyen hacia el colon y los ciegos de forma antiperistáltica. Los microbios descomponen esas sustancias a amonio, a partir del cual sintetizan aminoácidos. La mayor parte de esos aminoácidos los utilizan los microorganismos, pero otra parte es absorbida. También se absorbe parte del amonio, que es utilizado en el hígado para sintetizar aminoácidos. Esa capacidad para reciclar nitrógeno es muy valiosa, pues permite a las galliformes explotar hábitats de los que no pueden disfrutar otros animales.

Hay especies que recurren a otro procedimiento para beneficiarse de las ventajas que reporta la actividad intestinal microbiana de síntesis de vitaminas y proteínas: la coprofagia. Conejos, hámsteres y capibaras producen dos tipos de heces. Las heces blandas, que se producen durante la noche, son ingeridas, de manera que los productos de la digestión cecal pueden ser digeridos y absorbidos. Para expulsar esas heces la motilidad de la zona proximal del colon se inhibe, a la vez que se intensifica la de la zona distal próxima al ano. Las heces blandas de los conejos contienen un 50% de biomasa bacteriana y constituyen una valiosa fuente de vitamina B12. Las otras heces son oscuras y duras; no se ingieren.

En otras especies, la práctica de la coprofagia se limita a los individuos más jóvenes. Potros, y crías de elefantes, pandas, koalas e hipopótamos ingieren sus propias heces. De esa forma ayudan a establecer una población microbiana en el intestino grueso.

Simbiosis digestivas en invertebrados

Un buen número de especies de diferentes grupos de invertebrados mantienen asociaciones de carácter simbiótico en su sistema digestivo con microorganismos heterótrofos. El ejemplo más conocido es el de las termitas, grupo en el que numerosísimas especies mantienen relaciones simbióticas con microorganismos gracias a las cuales son capaces de utilizar la celulosa y se alimentan de la madera. Las denominadas “termitas inferiores” mantienen en su intestino posterior comunidades de protistas flagelados y bacterias anaerobias que fermentan la celulosa y producen ácido acético que es después utilizado por el hospedador.

De un modo similar, muchas especies de escarabajos dependen de bacterias intestinales que fermentan la celulosa para producir ácidos grasos volátiles. Y no solo productos derivados directamente de la fermentación, como los citados ácidos grasos, sino que muchos microorganismos simbiontes también proporcionan vitaminas B y aminoácidos esenciales, y contribuyen a reciclar el nitrógeno.

La microbiota simbionte también cumple un papel fundamental en la síntesis de esteroles por los insectos, pues las especies de este grupo, al contrario que la mayor parte de los demás animales, no son capaces de sintetizar los precursores de esos compuestos y para ello necesitan del concurso de microorganismos simbiontes. Por último, los invertebrados ectoparásitos que se alimentan de sangre, como sanguijuelas, moscas tse-tsé, piojos y garrapatas necesitan bacterias simbiontes que les ayudan a digerirla.

* Nota: Manuel Gómez (@mbolo2002) me indica en twitter que los siluros son omnívoros hasta que alcanzan un cierto grado de desarrollo, para pasar a convertirse en carnívoros después. Lo desconocía. En efecto, la mayoría de los siluros se ajustan a ese patrón, pero también los hay con modelos de alimentación diferentes; el pez gato del Mekong, por ejemplo, empieza alimentándose de zooplancton para convertirse en herbívoro al alcanzar un año de edad. En atención a las particularidades de este grupo, he modificado levemente la redacción del texto en este punto para aludir específicamente a los siluros herbívoros, por entender que son estos los que se benefician en mayor medida de la digestión simbiótica.

Sobre el autor: Juan Ignacio Pérez (@Uhandrea) es catedrático de Fisiología y coordinador de la Cátedra de Cultura Científica de la UPV/EHU