Panorama general del encéfalo de vertebrados

Como vimos en una anotación anterior, en el encéfalo de vertebrados puede diferenciarse un conjunto de estructuras en función de su origen embriológico. No obstante, siguiendo un criterio funcional, en el encéfalo adulto se consideran tres grandes áreas que no se corresponden exactamente con las anteriores. Son:

(1) el tronco encefálico, en el que se encuentran (1.1) la medulla oblongata o médula (correspondiente al diencéfalo embrionario), (1.2) el puente (procedente del metencéfalo embrionario) y (1.3) el mesencéfalo (que se corresponde al área embrionaria del mismo nombre) y que está integrado por el tectum y el tegmentum;

(2) el cerebelo que, junto con el puente, procede del metencéfalo; y

(3) el encéfalo anterior o prosencéfalo. Este último está, a su vez, integrado por: (3.1) el diencéfalo, que incluye (3.1.1) el tálamo y (3.1.2) el hipotálamo; y (3.2) el cerebro, que está formado por (3.2.1) los núcleos basales y (3.2.2) la corteza cerebral.

La lista anterior sigue una secuencia de abajo arriba, empezando por lo que se encuentra en la zona inferior del encéfalo y acabando con lo que se encuentra en la superior. Si se tratase de animales con una disposición corporal horizontal, habría que sustituir superior por anterior, e inferior por posterior. La lista refleja, además, una secuencia evolutiva: empieza por lo más antiguo y termina por lo que se ha desarrollado más recientemente. Con la excepción de los agnatos (sin mandíbula), todos los vertebrados comparten esa configuración, si bien el grado de desarrollo varía entre ellos.

Dedicaremos esta entrada a repasar el tronco encefálico y el cerebelo; y dejaremos las regiones del encéfalo anterior para más adelante.

El tronco encefálico

Es la estructura más simple del encéfalo y tiene una antigüedad de cerca de 500 millones de años. Establece la conexión entre el resto del encéfalo y la médula espinal. Aunque hay fibras que simplemente pasan a través del tronco, la mayor parte de ellas establecen conexiones sinápticas en su interior, por lo que interviene en importantes procesos, como son:

1. Procesos sensoriales y respuestas motoras en los que intervienen los llamados nervios craneales, con la excepción de los nervios olfatorio y óptico, que siguen trayectorias independientes. Por lo tanto, participa en el procesamiento de información sensorial procedente de la cabeza y en las respuestas dirigidas a sus órganos efectores.

2. Control reflejo del corazón, vasos sanguíneos, respiración y digestión. Este conjunto de funciones son las que participan en el mantenimiento de la constancia de las características del medio interno (homeostasia).

3. Modulación de las sensaciones de dolor.

4. Regulación de los reflejos musculares implicados en el equilibrio y el mantenimiento de la postura corporal.

5. Modulación de la actividad general del encéfalo a través de la formación reticular, red difusa de neuronas que forma parte del tronco encefálico. La formación reticular recibe múltiples inputs sinápticos y envía señales a la corteza cerebral para activarla o generar un estado de atención. El conjunto de vías ascendentes por las que se envían esas señales se denomina sistema de activación reticular.

6. Aunque tradicionalmente se había pensado que los centros responsables del sueño se encontraban en el tronco encefálico, la evidencia más reciente sugiere que tales centros se localizan en el hipotálamo.

El cerebelo

En todos los vertebrados que tienen cerebelo, éste tiene un conjunto similar de circuitos. En mamíferos y aves consiste de tres partes funcionalmente diferentes, que probablemente han experimentado una aparición secuencial a lo largo de la evolución de estos grupos. Cada una de ellas cumple ciertas funciones, pero en conjunto, su tarea consiste en el control inconsciente de la actividad motora.

El vestibulocerebelo se ocupa del mantenimiento del equilibrio y controla el movimiento de los ojos.

El espinocerebelo mejora el tono muscular y coordina los movimientos voluntarios para los que se requiere destreza. Esta región es especialmente importante para asegurar una adecuada ejecución temporal de las contracciones musculares en las que intervienen varias articulaciones. Recibe inputs de receptores periféricos que dan cuenta de los movimientos corporales y de las posiciones de cada momento. Actúa comparando las “órdenes” de los centros motores de la corteza con la ejecución real a cargo de los músculos, y corrigiendo las desviaciones o errores que se producen. Es incluso capaz de predecir la posición que tendrá una parte del cuerpo en el instante próximo y realizar los correspondientes ajustes.

El cerebrocerebelo interviene en la planificación y comienzo de los movimientos voluntarios, enviando señales a las correspondientes áreas corticales. También está implicado en las memorias de procedimiento, que son las que contienen la información relativa a movimientos aprendidos a base de entrenamiento repetitivo.

Fuente: Lauralee Sherwood, Hillar Klandorf & Paul H. Yancey (2005): Animal Physiology: from genes to organisms. Brooks/Cole, Belmont.

Sobre el autor: Juan Ignacio Pérez (@Uhandrea) es catedrático de Fisiología y coordinador de la Cátedra de Cultura Científica de la UPV/EHU