Numerosos vertebrados respiran en aire. Lo hacen aves y mamíferos, la mayor parte de los reptiles y buen número de anfibios. La gran mayoría de los peces respiran en agua, si bien unos cuantos son también capaces de hacerlo en aire y unos pocos, como algunos dipnoos, solo pueden respirar en aire. Precisamente, los primeros vertebrados que respiraron en aire fueron peces, y se cree que esa capacidad la desarrollaron especies cuyos ejemplares colonizaron masas de agua que experimentaban una intensa evaporación estacional. Bajo esas circunstancias, la gran evaporación conllevaba una fuerte reducción de la concentración de oxígeno, dando lugar a condiciones de hipoxia o, directamente, a la pérdida total de la masa de agua por desecación. Tanto en condiciones de hipoxia como en ausencia de agua, la respiración a través de branquias resulta insuficiente para proveer los volúmenes de oxígeno necesarios para sostener el metabolismo mediante las vías aerobias.

Los peces que desarrollaron la capacidad para respirar en aire eran seguramente bimodales, no perdieron la respiración acuática. En la actualidad hay varias especies con respiración bimodal. Algunas anguilas, por ejemplo, son capaces de respirar en aire a través del tegumento; eso les permite, además, transitar entre cauces de agua reptando por el suelo, si este se encuentra húmedo, para desplazarse. Los cláridos tienen branquias modificadas, dotadas de una estructura -el órgano laberinto- que surge de unos arcos branquiales reforzados de manera que evitan su colapso cuando se encuentran expuestos al aire; los llamados bagres andarines son capaces de realizar cortos desplazamientos en tierra gracias a esa modificación branquial. Otras especies recurren al intercambio gaseoso a través de ciertas partes del aparato digestivo, como la pared de la boca, la faringe o el estómago. Y otras, finalmente, presentan sacos aéreos independientes, o sea, verdaderos pulmones, como los de los dipnoos.

Las especies de la familia Chaniidae están obligadas a respirar en aire, y lo hacen a través de un órgano laberinto primitivo. Y lo mismo ocurre con algunos dipnoos, aunque estos respiran a través de pulmones.

Los primeros pulmones surgieron en los peces a partir de la faringe. En algunos el saco aéreo original se duplicó y los dos pulmones adoptaron una disposición ventral. Ese es el origen de los pulmones de anfibios, reptiles, aves y mamíferos. Los anfibios fueron la primera clase de vertebrados que surgió de peces pulmonados, en concreto de peces sarcopterigios. En los anfibios se combinan de formas diversas la respiración a través de la piel, las branquias y los pulmones. La salamandra Siren lacertina, por ejemplo, combina las tres modalidades, y si se considera el ciclo de vida completo, casi todos los anfibios también lo hacen: en la fase larvaria respiran a través de las branquias y tras sufrir la metamorfosis pasan a combinar la respiración cutánea y la pulmonar.

No obstante, hay excepciones. El ajolote retiene las branquias propias de la fase larvaria durante toda su vida y respira a través de ellas. Otras salamandras, sin embargo, carecen de branquias y de pulmones; respiran solo por la piel gracias a que se encuentra muy vascularizada y a que viven en cauces de agua muy oxigenada. No son los únicos anfibios con respiración exclusivamente cutánea: la rana del lago Titicaca y la rana de cabeza aplanada también son acuáticas y solo respiran por la piel. Hay también unas salamandras terrestres de muy pequeño tamaño que carecen de pulmones y solo respiran a través de la piel.

Sin embargo, como ya se ha señalado, la mayor parte de los anfibios respiran a través de las branquias durante la fase larvaria acuática y tras la metamorfosis pasan a respirar a través de los pulmones y de la piel. Los pulmones de los anfibios son muy primitivos. Comparados con los de los amniotas (reptiles, aves y mamíferos) tienen pocos septos y grandes alveolos, por lo que cuentan con una superficie para el intercambio de gases relativamente pequeña. La tasa difusión es, por ello, baja. La excepción la constituyen las cecilias, un grupo de anfibios tropicales que viven dentro del suelo o de la hojarasca y cuyas especies carecen de extremidades. Tienen un único pulmón muy largo (recorre el 70% de la longitud corporal) con un alto grado de compartimentación y, por lo tanto, con numerosos alveolos.

En la mayoría de las especies con respiración pulmonar la ventilación se realiza bombeando aire desde la boca a los pulmones. El animal inspira el aire a través de los orificios nasales y lo alberga en su cavidad bucal, a continuación cierra los orificios nasales, abre la glotis y eleva el suelo de la boca, impulsando el aire hacia los pulmones; debe repetir esta operación varias veces para llenar los pulmones. Y a continuación expulsa en aire contrayendo los músculos de la pared corporal próximos a los pulmones de manera que el volumen de estos se reduce. Normalmente el aire utilizado es expulsado de una sola vez.

Como hemos podido ver aquí, la ocupación parcial del medio terrestre por parte de ciertos grupos de peces, así como la diversidad de situaciones en que se pueden encontrar los anfibios ha propiciado una variedad de dispositivos y comportamientos respiratorios en estos grupos. No son muchas especies, pero su anatomía y fisiología respiratoria reviste interés por tratarse de los grupos de vertebrados que protagonizaron la colonización del medio terrestre y por ello, la adaptación a un nuevo medio respiratorio.

Sobre el autor: Juan Ignacio Pérez (@Uhandrea) es catedrático de Fisiología y coordinador de la Cátedra de Cultura Científica de la UPV/EHU