Casi todos los animales¹ tienen un sistema digestivo cuya función principal es digerir y absorber el alimento. Está formado por el tracto o tubo digestivo y diferentes órganos o estructuras auxiliares. A lo largo del tracto se diferencian varias áreas funcionales, cada una de las cuales desempeña una o varias tareas, normalmente distintas de las que se realizan en las demás áreas. Las actividades son de diferente naturaleza: movimiento, secreción de jugos digestivos, digestión propiamente dicha, y absorción.

En las sucesivas secciones, veremos de forma somera las actividades propias del sistema, la configuración básica de los sistemas digestivos, los elementos que intervienen en la regulación de sus actividades, así como el modo en que se relacionan entre sí esos elementos.

Procesos digestivos

Movimiento

El alimento que ingresa en el tracto digestivo ha de ser impulsado para que transite a su través. En algunos animales esa tarea corre a cargo de músculos que no forman parte del sistema, pero lo normal es que el tubo digestivo cuente con una musculatura lisa propia. Esa musculatura mantiene, por un lado, una cierta contracción de baja intensidad de forma permanente; ejerce así una ligera presión sobre los contenidos del tracto gastrointestinal e impide que éste se distienda en exceso. Y por el otro, experimenta series de contracciones más intensas que son las que sirven para impulsar el alimento a lo largo del tubo y para mezclar los jugos digestivos con el alimento sobre el que han de actuar.

El mecanismo principal de impulsión del alimento es el peristaltismo, que consiste en el desplazamiento a lo largo del tubo de una constricción de éste, de manera que el material que queda por delante es impulsado. La velocidad se ajusta de manera que el tiempo que el alimento permanece en cada área funcional es el adecuado para su digestión.

Los movimientos que propician la mezcla cumplen, a su vez, dos funciones. Por un lado hacen accesibles los alimentos a la acción de los jugos digestivos, principalmente en el estómago. Y también facilitan la absorción donde corresponde, al aproximar los productos de la digestión a los epitelios absortivos.

Secreción

Glándulas exocrinas ubicadas en diferentes posiciones secretan jugos digestivos. Los productos de secreción son variados: agua (mucha agua, de hecho), electrolitos (como Cl^– y H⁺), enzimas, sales biliares o mucus. La producción y transporte de casi todas estas sustancias conlleva un importante gasto energético. En el del agua no hay gasto de energía, pero es, en sí misma, un compuesto normalmente valioso y sometido, por ello, a control fisiológico. Por esa razón casi todas ellas se reabsorben casi en su totalidad en un enclave u otro del tracto digestivo.

La liberación de los productos de secreción a la luz del tubo está sometida a control hormonal o nervioso, y está, lógicamente, acoplada al avance del contenido digestivo por su interior.

Digestión

La digestión es el proceso por medio del cual las grandes moléculas (macromoléculas), normalmente complejas, que constituyen el alimento (carbohidratos, proteínas, grasas y ácidos nucleicos, principalmente) son fragmentadas hasta rendir moléculas mucho más pequeñas. La digestión se produce mediante hidrólisis enzimática y, principalmente, en la zona anterior y media del sistema digestivo. Las enzimas hidrolíticas introducen agua (H₂O) en las uniones químicas entre las subunidades que forman las macromoléculas, rompiendo el enlace que las une y liberando las pequeñas moléculas. De esa forma podrán ser absorbidas y transferidas al torrente circulatorio para su uso o almacenamiento.

Absorción

La absorción consiste en la transferencia de las pequeñas moléculas que resultan de la digestión del alimento ingerido desde la luz del tracto gastrointestinal hasta el sistema circulatorio. Normalmente se produce en la zona media y posterior del tubo. Junto a esas pequeñas moléculas, también se reabsorben agua, sales y vitaminas. Las superficies absortivas suelen ser muy grandes, lo que requiere de numerosos plegamientos del epitelio y estructuras celulares adecuadas, como vellosidades y microvellosidades.

Organización básica de los sistemas digestivos

Hay una enorme variedad de configuraciones en los sistemas digestivos en el reino animal. En insectos (también en anélidos), por ejemplo, se diferencian tres grandes zonas: estomodeo, mesenterón y proctodeo. En insectos, el estomodeo es la zona anterior del tracto y contiene la boca, la faringe, el esófago, el buche y el proventrículo; es una zona especializada en la recepción y (a veces) almacenamiento del alimento. La válvula estomodeal da paso al mesenterón, o intestino medio, un tubo alargado en el que normalmente se pueden diferenciar dos secciones. En una de ellas se encuentran los ciegos gástricos y en la otra el estómago. El intestino medio cumple funciones digestivas principalmente, aunque también de almacenamiento (en menor medida). Tras la válvula pilórica viene el proctodeo o intestino posterior, con una sección anterior, el intestino, y otra posterior, el recto; el intestino posterior es un área de absorción, aunque el recto juega un papel crucial en la excreción de restos nitrogenados y la regulación hídrica y salina.

Por su parte, el tracto digestivo de la mayor parte de los vertebrados contiene las siguientes estructuras u órganos: boca (recepción del alimento), faringe, esófago (conducción), estómago y rumen [en rumiantes] o complejo proventrículo–molleja en aves (digestión inicial), intestino delgado (digestión final y absorción), intestino grueso (reabsorción de agua y otras sustancias) y ano (expulsión de restos fecales).

Además del tubo con sus correspondientes áreas funcionales, en muchos grupos hay órganos accesorios que colaboran en las tareas digestivas: glándulas salivares, páncreas exocrino y sistema biliar. Todos ellos son glándulas que vierten a la luz del tracto sus secreciones.

Regulación de la actividad digestiva

La regulación de las actividades digestivas corre a cargo de nervios intrínsecos (propios del sistema) y extrínsecos, así como de hormonas digestivas. Y como en el resto de sistemas reguladores, participan receptores sensoriales, sistemas de integración y efectores (células que ejecutan la respuesta reguladora). En los vertebrados, este sistema regulador se superpone a la actividad básica propia de la musculatura lisa del sistema digestivo, modulándola, además de ejercer otros efectos.

Las células de la musculatura lisa del sistema digestivo de los vertebrados desarrollan una actividad eléctrica espontánea denominada ritmo eléctrico básico. Ese ritmo puede dar lugar a que se desencadene una secuencia de potenciales de acción², generando las correspondientes contracciones de las células musculares. Que se lleguen a producir los potenciales de acción o no depende del efecto de factores mecánicos, nerviosos y hormonales, y también del valor de potencial de membrana en torno al cual se producen las oscilaciones del ritmo eléctrico básico. En presencia de alimento en el tubo digestivo ese valor es más alto y, por lo tanto, es más probable que la oscilación alcance el valor de potencial de membrana umbral para que se desencadene el potencial de acción.

En la pared del tracto digestivo hay receptores sensoriales que responden a cambios químicos y mecánicos locales. Los quimiorreceptores son sensibles a las variaciones químicas que se producen en la luz del tubo. Los mecanorreceptores (barorreceptores, o receptores de presión) responden a la tensión de la pared o su grado de estiramiento. Y los osmorreceptores detectan variaciones en la concentración osmótica de la luz del tracto. Cuando estos receptores son estimulados, se desencadenan respuestas que consisten en reflejos nerviosos o secreción de hormonas a cargo de células endocrinas, y que provocan variaciones en el nivel de actividad de sus células diana, que son los efectores de este sistema. Estas pueden ser células de la musculatura lisa del sistema o glándulas exocrinas que liberan jugos digestivos.

La integración de la información procesada por los receptores sensoriales corre a cargo de dos redes o circuitos nerviosos y de las hormonas gastrointestinales.

Plexos nerviosos intrínsecos

En el sistema digestivo de los vertebrados hay dos plexos (o redes) nerviosos intrínsecos, el mientérico y el submucoso, ubicados ambos en la pared interna del tubo digestivo a lo largo de todo su recorrido. En conjunto reciben el nombre de sistema nervioso entérico y contiene, de hecho, más neuronas que la médula espinal. Los insectos tienen un sistema análogo, denominado sistema nervioso estomatogástrico. Estos plexos coordinan las actividades locales dentro del tracto digestivo y ejercen sus efectos en todas las facetas de su actividad.

Nervios extrínsecos

Se trata de fibras nerviosas pertenecientes a las dos divisiones del sistema nervioso autónomo, simpática y parasimpática. Modulan la actividad de los plexos nerviosos y pueden, incluso, inervar células de la musculatura lisa de forma directa. Como ocurre en otras actividades, también en el sistema digestivo las acciones de ambas divisiones suelen ser de sentido opuesto. El subsistema simpático provoca una disminución de la actividad digestiva y lo contrario ocurre con el parasimpático, cuyas señales llegan al sistema digestivo a través del nervio vago, principalmente.

Hormonas gastrointestinales

Son hormonas producidas por glándulas endocrinas que se encuentran en la mucosa de ciertas regiones del tracto digestivo y que son liberadas al sistema circulatorio en respuesta a ciertos estímulos. Ejercen sus efectos sobre la musculatura lisa del tracto y sobre glándulas exocrinas.

Reflejos

La activación de los receptores sensoriales del tracto digestivo puede provocar dos tipos de respuestas reflejas, cortas y largas. Los reflejos cortos se producen cuando los plexos intrínsecos responden a los estímulos locales y provocan respuestas a cargo de los correspondientes efectores; son cortos porque todos los elementos que participan se encuentran en el interior de la pared del tracto digestivo. Los reflejos largos, por el contrario, son aquellos en los que participan los nervios extrínsecos procedentes del sistema nervioso autónomo.

A los elementos anteriores, hay que añadir otras vías de regulación. La membrana plasmática de las células efectoras del sistema digestivo contienen proteínas receptoras que se unen y responden a hormonas gastrointestinales, neurotransmisores y otros mediadores químicos locales.

La regulación de la función gastrointestinal reviste, como se puede ver, una complejidad extraordinaria. Diferentes sistemas reguladores interactúan y se superponen unos a otros para ejercer un control estricto y dependiente, además, de diferentes estímulos (internos y externos al propio sistema) que no se produce en ninguna otra función animal. Las rutas regulatorias han evolucionado de manera que los organismos puedan obtener el máximo rendimiento posible del alimento ingerido a través de una secuencia finamente ajustada de procesos de digestión (que implican motilidad, secreciones y ataque enzimático a la comida) y absorción de los productos de la misma.

Fuente:

Lauralee Sherwood, Hillar Klandorf & Paul H. Yancey (2005): Animal Physiology: from genes to organisms. Brooks/Cole, Belmont.

Notas: