“También hay mucho axí, ques su pimiento, della que más que pimienta, y toda la gente no come sin ella, que la halla muy sana; puedense cargar cincuenta carabelas cada año en aquella Española”.

Diario de Colón, 15 enero 1493.

“[El ají] comido con moderación ayuda al estómago para la digestión, pero si es demasiado, tiene muy ruines efectos: porque de suyo es muy cálido, humoso y penetrativo. Por donde el mucho uso de él en mozos es perjudicial a la salud, mayormente del alma, porque provoca sensualidad”.

José de Acosta, Historia natural y moral de las Indias, 1590.

“La cocina picante se puede considerar como el equivalente culinario de una actividad masoquista benigna como un salto en paracaídas, un baño caliente, una ducha helada o una película de terror”.

Bernd Nilius & Giovanni Appendino, 2013.

El pimiento pertenece al género Capsicum, de la familia de las solanáceas, con 40 especies aceptadas de las casi 200 descritas. De ellas, cinco especies se cultivan, y tal como revisan Charles Heiser y Barbara Pickersgill, de las universidades de Indiana, en USA, y de Reading, en Inglaterra, son: Capsicum annuum, C. baccatus, C. chinense, y C. frutescens.En estas especies cultivadas hay infinidad de variedades de cultivo, más de 3000 se ha calculado, sobre todo por el fruto, por su forma, color, picor, uso y procedencia. Así se citan el pimiento morrón, la ñora, la guindilla, el pimiento choricero, el del piquillo, el chile habanero y muchos más.

El género Capsicum tiene su origen en Centro y Sudamérica y crece desde el nivel del mar hasta más de 2000 metros de altura. Parece que se domesticó en varios lugares tanto en México como en Sudamérica. Bolivia podría ser uno de los Centros Vavilov de Capsicum pues allí se encuentran 27 especies. El otro centro estaría en el noreste y centro-este de México, y destaca la Península de Yucatán. Más en concreto, el origen de C. annuum y de C. frutescens estaría en México y Centroamérica y quizá se domesticó en el Amazonas, el C. chinense del norte de la Amazonia, y el C. pubescens y el C. baccatum en los Andes de Sudamérica, desde Colombia a Chile, y por el este a Brasil y norte de Argentina.

Hay restos arqueológicos de pimiento en México desde hace más de 7000-9000 años. Para entonces ya se consumía y, quizá, se cultivaba el pimiento. Del yacimiento del Valle de Tehuacán, en Puebla, se han recuperado semillas en coprolitos humanos y en vertederos de la época, aunque las más antiguas son más pequeñas que las actuales, y quizá es pimiento silvestre recolectado. En los mismos yacimientos se encontraron restos del mortero de basalto, que se sigue utilizando en la actualidad, para preparar salsa de chile.

Los restos de la cueva de Coxcatlán, de hace 7000-5500 años, llevan semillas como las actuales y, son, por tanto, chile domesticado. Y en Loma Torremole, en Cuantitlán, se han encontrado trojes para almacenar las semillas. Ya se cultivaba en extensión hace 5000-4250 años.

El grupo de Linda Perry, del Museo Nacional Smithsoniano de Historia Natural de Washington, ha identificado restos de pimientos, fechados hace 6000 años, en Lomo Alto, Ecuador, en el área de los Andes donde tiene su segundo centro de origen el pimiento. También han encontrado restos de pimiento, más recientes, en Panamá, Bahamas, Perú y Venezuela.

Cristóbal Colón trajo y entregó a los Reyes Católicos el pimiento, con plantas y semillas, a la vuelta de su primer viaje en 1493. En el Caribe encontró a los indios Arawak que cultivaban Capsicum. Lo habían traído desde el norte de Sudamérica en su migración, que había comenzado 1200 años antes y pasado por Trinidad y las Pequeñas Antillas donde, en la época de Colón, también se cultivaban especies de Capsicum. A la vez, otro grupo de especies de Capsicum llegó a las Antillas desde Centroamérica. Se llamaba chili, según el idioma de la tribu Nahuatln, denominación que todavía se utiliza en la actualidad.

Fue el 15 de enero de 1493 cuando Colón dejó, por primera vez, constancia escrita en sus diarios de la planta que, como los indios, llamó ají, término que todavía se conserva, y que sería nuestro pimiento. Colón escribió “que es su pimienta, que vale más que la pimienta”.

En México, cuando llegó Hernán Cortés, se pagaban impuestos en el imperio azteca con chiles, y los españoles siguieron cobrando impuestos igual. Bernal Díaz del Castillo, en su relato de la lucha con los aztecas, cuenta que, a su paso por Cholula camino de Tenochtitlán, los indígenas quería matarlos y “comer nuestras carnes” y “ya tenían aparejadas las ollas con sal y ají y tomates”. Añade que los aztecas comían las piernas y los brazos de los sacrificados con una salsa de chimole, hecha con chile, tomate, cebolla y sal. En quince años, los españoles que llegaron a América se hicieron a la dieta mexicana. El pimiento también aporta a la dieta minerales y las vitaminas A y C, y por ello se convirtió en una buena solución para el escorbuto en los largos viajes entre Europa y América.

El fraile dominico y cronista de Indias Bartolomé de las Casas escribió que “sin el chile, los mexicanos no creen que están comiendo”. Añade que “en todas las cosas que comían estas gentes, cocidas o asadas o crudas, echaban de la pimienta que llaman axí… la cual ya es en toda España conocida; tienese por especia sana, según acá dicen nuestros médicos…·. También Gonzalo Fernández de Oviedo en su Historia general y natural de las Indias, publicada en 1526, escribe que se utilizaban las hojas de pimiento en el caldo de la olla de carne y en salsas “tan buenas o mejor que el gusto del perexil”. Llegó el pimiento a España e Italia con tanto éxito que escribió que “en verdad, el axí es mejor con la carne e con el pescado, que la muy buena pimienta”.

Aunque también el pimiento presentaba problemas para algunos viajeros españoles en América. El misionero José de Acosta, a finales del siglo XVI, escribió que el chile era perjudicial para la salud en los mozos, y mayormente para la salud de su alma, pues provocaba sensualidad. Además, el chile era algo molesto pues quemaba “al entrar y al salir, también”.

Las primeras descripciones de los pimientos en Europa son de 1542. Aparecieron en De historia stirpium comentarii insignes, escrito por Leonhart Fuchs y publicado en Basilea. Describe algunas variedades de pimiento que considera vienen de la India.

Como ocurre con otras plantas que llegaron de América, su llegada a Europa provocó siglos después un debate ya conocido. El arqueobotánico sueco Hakon Hjelmqvist afirmó, en 1995, que en una excavación en Lund se había encontrado C. frutescens, variedad picante que incluye, por ejemplo, la guindilla. Proponía que había llegado desde Asia, aunque otras hipótesis plantean que ya lo conocían los romanos o que lo habían traído de América los vikingos en el siglo X.

Las variedades de México y Perú que encontraron los españoles se adaptaron bien al cultivo en las zonas templadas de Europa y el Oriente Medio. Medio siglo después de la llegada a Europa, ya se cultivaban en las costas de África y en la India, en el Asia de los monzones y el sudoeste de China, y en los Balcanes, Europa Central e Italia. En concreto, en Europa, los pimientos de citan en Italia en 1533, en Alemania, hemos visto que en 1542, en Inglaterra se cultivaba en 1548, y en Moravia, hoy en la República Checa, hay grandes sembrados en 1585, y, sin confirmar, se cultivaba en Hungría en 1526. Hay ejemplares en herbarios desde el principio del siglo XVII. Con un cultivo sencillo y semillas fáciles de almacenar, pronto se convirtió en un ingrediente barato de la dieta de pobres y ricos de medio planeta, y se sembraba en todas las huertas domésticas, cerca de la casa.

Como ejemplo de la rápida popularidad del pimiento y, también, de su uso culinario cotidiano son las guindillas que pintó Velázquez en dos de sus cuadros, fechados de 1618, y que se conocen como “Jesús en casa de Marta y María” y “La vieja friendo huevos”. En ambas obras, el entorno es humilde pues el pimiento era barato y fácil de cultivar. Seguro que ayudó a consolar muchas hambrunas. En los cuadros, Velázquez pinta guindillas, una en el primero y dos en el segundo. Según Jesús Moreno, estas guindillas son el primer producto alimentario americano que aparece en la pintura.

Quizá esta receta nos ilustre de la utilización del pimiento por todas las clases sociales, en este caso lo traemos de una sociedad gastronómica de Tolosa, tal como la recogió José Castillo, en 1973, de José Luis Pecina. Pero estoy seguro de que esta receta se aplicó del siglo XVIII en adelante siempre que fuera deseable y oportuno. El hambre manda mucho.

“Fritada de burro (astoa) joven: necesitamos carne de burro joven, cebolla, ajos, aceite, pimientos rojos, tomate y guindilla. Arrimar una sartén grande al fuego con aceite y ajos fileteados, cuando se empiecen a dorar añadir los pimientos cortados en tiritas, que se vayan cocinando lentamente y añadir tomate picadito sin pellejos. Todo junto que se vaya haciendo, y sacar la sartén fuera del fuego para usarlo más tarde.

Colocar en una cazuela aceite y cebolla picada, y arrimándola al fuego añadir el burro cortado en pedazos grandes y rehogarlos bien. Cuando casi estén tiernos añadir vino tinto, echar el tomate y pimientos que están en una sartén, más algo de guindilla. Todo junto que hierva lentamente hasta que esté tierno el burro. Seguidamente se pasa todo a una cazuela de barro y se hierve un poco arrimándola al fuego”.

Como especia, el pimiento tuvo su mayor difusión en Europa durante las guerras napoleónicas, cuando el bloqueo de los puertos continentales impidió la llegada de las especias de gran uso, la mayoría de origen asiático. Por ejemplo, como ingrediente picante se usaba la pimienta, importada de Asia. Por ello, cuando Colón encontró el Capsicum en sus viajes y vio que era una planta que picaba, la bautizó con el masculino de pimienta, o sea, pimiento.

Ahora se cultiva en toda Europa, Asia Central y Oriental, Turquía, India, China, Corea o Japón, como en toda América. En 2013, la producción mundial de pimientos fue de 346 millones de toneladas. El 47% procedía de China, y es la India el primer productor de pimientos secos con 1.4 millones de toneladas. En pimiento fresco, después de China están México, Turquía, Indonesia y España con un millón de toneladas. Se ha calculado, escribe Jean Andrews, que más de un cuarto de la población mundial se alimenta con pimientos o sus derivados cada día. Es la especie y condimento más utilizado en todo el mundo.

Para ilustrar la popularidad planetaria del pimiento podemos irnos a China y cocinar una receta de su cocina, tomada de el libro de Huang Su Huei, publicado en 1972.

“Col china con pimiento rojo seco y picante: Cortamos la col en trozos grandes, como de cinco centímetros, y los pimientos en tiras de unos dos centímetros. Freímos la col en aceite muy caliente hasta que se ablande. Más o menos, como un minuto. Sacamos la col y la secamos. Freímos los trozos de pimiento con unos granos de pimienta y raíz de jengibre picada. Añadimos la col y harina de maíz, salsa de hoja, vino de arroz (vale con vino blanco), aceite de sésamo (vale de oliva), azúcar y vinagre. Freír hasta que se caliente y servir”.

De Hungría viene la paprika que se obtiene al moler el típico pimiento húngaro seco. Ahora es España el primer exportador de pimiento en polvo, como pimentón o paprika, con el 60% del mercado mundial. La mayor producción de pimentón se da en Murcia, seguida de Extremadura y Valencia. Es un componente esencial de muchas recetas e indispensable, por ejemplo, en la cocina de Castilla La Vieja.

Los pimientos pican porque sintetizan y acumulan capsaicina, o (E)-N-(4-hidroxi-3-metoxibencil)-8-metil-6-nonenamida, un compuesto alcaloide sin color, ni sabor, ni olor, y lipofílico, o sea, que se disuelve en las grasas.. Su fórmula reducida es C₁₈H₂₇NO₃. Es el compuesto que da el sabor típico picante a muchas variedades de pimiento. Su concentración varía en cada variedad y, dentro de ella, en cada planta, y va, en general, del 0.5% al 1%. La síntesis de capsaicina, según el estudio de Charles Stewart, Jr., y su grupo, de la Universidad Cornell de Ithaca, y en la especie C. chinense, la controla el gen Pun1, con su alelo recesivo pun1² en las variedades que no pican. Un 86% de la capsaicina se sintetiza en la placenta, o sea, en los soportes donde crecen las semillas y, por ello, donde más pica un pimiento es en esa zona.

Se ha propuesto que es un método de defensa seleccionado para evitar que los mamíferos ingieran el fruto. Las aves, que no son sensibles a la capsaicina, se alimentan de pimientos y, después, esparcen la semilla con las heces. Además, parece que las semillas se activan al pasar por el sistema digestivo de las aves y germinan mejor al caer a tierra.

El picor varía según las condiciones de cultivo, la edad del fruto y de la variedad de que se trate, es decir, de su genética. La falta de agua y el estrés en el cultivo aumentan el picor. Si después de recogido el fruto se le seca al aire pero a la sombra, el picor se conserva mejor.

En los mamíferos, la capsaicina activa las células sensoriales de la boca y otras zonas del digestivo que responden a aumentos de temperatura por encima de 43ºC. La información que envían estas células sensoriales al cerebro se traduce por una sensación de quemazón que avisa de que hay un peligro, de que el alimento que pasa por la boca es capaz de quemar. Además, la capsaicina estimula el apetito y la secreción de jugos gástricos y la movilidad del estómago y el intestino.

El pimiento más picante conocido es la variedad Carolina Reaper, con 2200000 unidades Scoville. También sirve como ejemplo que la capsaicina pura disuelta en 100000 partes de agua sigue provocando un fuerte picor persistente, como una quemadura en la lengua. Y, además, la capsaicina es ocho veces más picante que la piperina, el compuesto que causa el picor en la pimienta negra.

Cuantificar el picor es interesante para quien cultiva y comercializa estas plantas. Y a ello dedicó años de su vida Wilbur Lincoln Scoville y, de su trabajo vienen las unidades Scoville. Fue un químico estadounidense que nació en 1865 en Bridgeport, Connecticut, y murió en 1942. En 1912, cuando trabajaba para la farmaceútica Parke-Davis, desarrolló lo que se denomina Examen Organoléptico Scoville, con el que se cuantifican las unidades Scoville (en inglés SHU, Scoville Heat Units) que, a menudo, aparecen en las etiquetas de los alimentos picantes.

El Examen Organoléptico Scoville consiste en utilizar una solución concreta de extracto de la planta picante (un grano en 100 centímetros cúbicos de alcohol durante una noche) y diluirla en agua azucarada hasta que deja de picar para un comité formado, habitualmente, por cinco examinadores. El grado de dilución es la unidad Scoville para esa planta. Así, un pimiento que no pique tiene cero de unidad Scoville; por el contrario, los chiles más picantes tienen de unidad Scoville 300000, pues ese es el número de veces que hay que diluir su extracto para que deje de picar, o sea, que pica mucho. El inconveniente del método es que depende de la subjetividad de los examinadores (por eso son cinco); en la actualidad, ya se utilizan métodos cuantitativos de análisis químico en el laboratorio.

La capsaicina pura tiene de unidad Scoville 16000000; el piri piri, un C. frutescens que se desarrolló en el sureste de África, llega a 200000; la pimienta Cayena, que nos parece terrible, se queda en 50000 como mucho; el chile tabasco pica como la Cayena, entre 30000 y 60000; el jalapeño esté entre 2500 y 10000 unidades Scoville; la guindilla anda por los 1500; y el pimiento, si pica, puede llegar a 500.

La capsaicina del pimiento se une a un receptor de la membrana de la célula sensorial, cambia la permeabilidad de esa membrana y entra calcio a la célula lo que, a su vez, provoca la sinapsis con una o varias neuronas que transmiten la información al cerebro. La respuesta, frente al dolor, es la liberación de endorfinas que mitigan la sensación dolorosa y dan una sensación de bienestar y placer que, incluso, puede provocar adicción al picante, aunque hay autores, como Janet Long, que lo niega.

Los receptores que se unen a la capsaicina son los TRPV1 (Receptores de Potencial Transitorio Vanilloide 1) y que se encuentran, sobre todo en la boca y primera parte del sistema digestivo pero que, poco a poco van apareciendo en muchos otros tipos celulares. Se activa a más de 43ºC y con la capsaicina y, es curioso, hay otro termorreceptor, el VRL-1, análogo al TRPV1, que se activa a más de 52ºC pero no con la capsaicina.

Cuando el TRPV1 responde al picante entra calcio en su citoplasma pero, si el picante actúa durante un tiempo prolongado, se agota el calcio, y las células sensoriales dejan de funcionar. Así, el exceso de picante puede llevar a la insensibilidad hasta que se repone el calcio del entorno celular. La respuesta del cerebro es aumentar el ritmo cardíaco, la secreción de sudor y liberar endorfinas.

Una de las líneas de investigación más interesantes sobre estos receptores TRPV1 es su relación con células cancerosas. La revisión de Lea Weber, de la Universidad del Ruhr en Bochum, estudia la acción de la capsaicina en osteosarcoma, cáncer de colón de páncreas y de mama. En concreto, este grupo alemán estudia su acción sobre células cancerosas del cáncer de mama que, se ha encontrado que tienen los TRPV1 en su membrana celular.

Los resultados que encuentran son claros: la capsaicina inhibe el crecimiento de estas células en cultivo y provoca su muerte en tiempos que van de horas a días. Ensayan la capsaicina en nueve cultivos de células de cáncer de mama de diferentes pacientes. Los autores sugieren que la capsaicina funciona como un tóxico que activa los receptores TRPV1, provoca la entrada de calcio y la célula muere. Sería un buen objetivo terapéutico para estudiar la destrucción de células tumorales.

También la capsaicina está relacionada con el metabolismo de lípidos y, en último término, con la obesidad y el control del peso, tal como escriben Nilius y Appendino. La adición de pimento picante al desayuno inhibe la absorción de lípidos y proteínas. Parece ser que la capsaicina activa el catabolismo de lípidos y la termogénesis y, por tanto, en la utilización y metabolismo de las grasas. En general, concluyen los autores que la toma de capsaicina en la dieta activa los mecanismos metabólicos contra la obesidad.

Sin embargo, la relación entre el consumo de picante y sus beneficios para la salud no se ha demostrado de manera directa, sugerida por estudios epidemiológicos sin una demostración directa de causa y efecto. O, en algunos casos, son estudios solo con animales de laboratorio o con cultivos celulares o in vitro. Y siempre con escasa confirmación en ensayos clínicos.

El picante en los pimientos sigue siendo un enigma sin resolver por completo. Los humanos son la única especie animal que deliberada y sistemáticamente consume alimentos que pican, que queman, sin que conozcamos el significado biológico de esta conducta, ni el impacto evolutivo que supone para la especie, tal como explican Bernd Nilius y Giovanni Appendino, de las universidades de Lovaina y Novara respectivamente.

En una publicación reciente, Charles Spence, de la Universidad de Oxford, ha revisado algunas de las hipótesis que tratan de explicar esta curiosa preferencia de nuestra especie. En primer lugar, la ya mencionada hipótesis masoquista/búsqueda de emociones, con la liberación de endorfinas. Spence también menciona la hipótesis microbiana, que sugiere que el picante se añade a los alimentos porque elimina bacterias y protege de enfermedades trasmitidas por los alimentos. La siguiente hipótesis que explica Spence es la termorregulación/inducción de la salivación, con el aumento de la secreción de saliva y sudor que, a su vez, provoca la bajada de la temperatura corporal. Y la última hipótesis revisada por Spence es la que relaciona el picante con la salud, la dieta y, en general, con sus propiedades medicinales. Ya hemos repasado la influencia de la capsaicina en la destrucción de células tumorales y en el metabolismo de lípidos.

Como escriben Joshua Tewksbury y su grupo, de la Universidad de Washington en Seattle, la presencia o ausencia de picor es muy variable. En su estudio con 29 poblaciones salvajes de tres especies de Capsicum en el sudoeste de Bolivia, han muestreado el picor y su distribución geográfica.

En primer lugar, los individuos picantes y no picantes pueden convivir en la misma población. El porcentaje de individuos picantes crece con la altura. Por encima de 900 metros todos los individuos de todas las poblaciones, excepto dos, son picantes. Y de esas dos poblaciones en que hay no picantes, en una de ellas es la especie humana la responsable de la presencia de los individuos no picantes. El contenido de capsaicina sigue los mismos parámetros: a más altura, más capsaicina y, así, de 500 a 1000 metros, crece un 30%. Además, aumenta la síntesis de capsaicina con menos agua y más sol.

Tewksbury propone que la síntesis de capsaicina se basa en el coste y el beneficio que permiten a la planta, a cada individuo, sobrevivir y reproducirse. con éxito, quizá por el paso de las semillas y su activación en el sistema digestivo de aves.

La capsaicina tiene también usos fuera de la gastronomía Por ejemplo, en los sprays de pimienta que se usan como arma de defensa personal no letal. Es más antiguo de lo que pensamos pues, entre los aztecas, se castigaba a los niños con humo de una hoguera en la que se quemaban chiles picantes. Ese humo también se utilizaba como arma de guerra para rendir a combatientes cercados. Y la crema de capsaicina sirve para aliviar dolores musculares.

Como ejemplo de la utilización de la Escala Scoville para la fabricación de armas (quién lo iba a suponer) hay que mencionar que hace unos años se descubrió en la India uno de los chiles más picantes que se conoce: nada menos que 1000000. Es la variedad “Bhut Jolokia” de la especie Capsicum chinense. Lo han estudiado en detalle Paul Bosland y Jit Baral, de la Universidad del Estado de Nuevo Mexico en Las Cruces. De inmediato, los investigadores de la Organización de Investigación y Desarrollo para la Defensa de la India, en Nueva Delhi, se han interesado en el “superchili” con la intención de fabricar granadas similares a las de gas lacrimógeno para disolver manifestaciones. Incluso, en Estados Unidos, ya se ha presentado una patente para fabricar un spray de defensa personal. Seguro que no era esto lo que tenía en mente Wilbur Scoville cuando desarrolló su Examen Organoléptico.

Por cierto, unos consejos finales. Ante la sensación de picor no hay que beber agua pues la capsaicina, sustancia lipofílica que se disuelve en grasas y no en agua, no se eliminará. Es bueno masticar pan y, todavía mejor, el aceite y la leche entera. Lo más gustoso es mojar pan en aceite.

Para terminar, una receta sencilla y rápida que nos explica Rafael Castellanos en su “Cocina romántica”: es el arroz con pimientos.

“En una cazuela con un poco de aceite freímos cebolla picada; cuando este pochada añadimos el arroz, se revuelve un poco y se ponen los pimientos enteros, se llena con agua la cazuela, ponemos pimienta y azafrán y se cuece. Servir”.

Abad Alegría, F. 2001. Color rojizo en nuestra historia culinaria. El especiado con azafrán, y pimentón en las cocinas hispanas. Discurso de Ingreso en la Academia Aragonesa de Gastronomía. Zaragoza.

Referencias:

Andrews, J. 2000. Chilli peppers. En “The Cambridge world history of food, Vol 1”, p. 281-288. Ed. por K.E. Kiple & K.C. Ornelas. Cambridge University Press. Cambridge. 1120 pp.

Basu, S.K. & A.K. De. 2003. Capsicum: historical and botanical perspectives. En “Capsicum. The genus Capsicum”, p. 1-15. Ed. por A.K. De. Taylor & Francis. London and New York.

Bosland, P.W. & J.B. Baral. 2007. “Bhut Jolokia”-The world’s hottest known chile pepper is a putatuve naturally occurring interspecific hybrid. HortScience 42: 222-224.

Bryant, V. & G. William-Dean. 1975. The coprolites of man. Scientific American. January.

Callen, E.O. 1967. Analysis of the Tehuacan coprolites. En “Science in archaeology”. Ed. por Brothwells & E. Higgs. Thames& Hudson. London.

Castellano, R. 1995. La cocina romántica. R & B Ed. Donostia.

Castillo, J. 1973. Recetas de 200 cocineros de sociedades vascas. Ed. del Autor. San Sebastián.

Caterina, M.J. et al. 1997. The capsaicin receptor: a heat-activated ion cannel in the pain pathway. Nature 389: 816-824.

Chayapathy, N.P.B., G. Parvatam, V. Kumar & G.A. Ravishankar. 2006. Spray formulation for pungency enhancement in Capsicum. US Patent nº.: US2006/0073121 A1.

Heiser, C.B. & B. Pickersgill. 1969. Names for the cultivated Capsicum species (Solanaceae). Taxon 18: 277-283.

Huang Su Huei. 1972. Chinese cuisine-Wei-Chuan cooking book. School of the Home Economics. Taipei, Taiwan. 181 pp.

Long-Solís, J. 1998. Capsicum y cultura. La historia del chilli. Fondo de Cultura Económica. México.

Long-Tavell, J. 2011. El Capsicum a través de la historia mexicana. En “El chile, protagonista de la Independencia y la Revolución”, p. 7-19. Ed. por K. Richterich. Fundación Herdez. México.

López Riquelme, G.O. 2003. Chili, la especia del Nuevo Mundo. Ciencias 69 marzo: 66-75.

Mathur, R., R.S. Dangi, S.C. Dass & R.C. Malhotra. 2000. The hottest chilli variety in India. Current Science 79: 287-288.

Moreno Gómez, J. 2001. Los productos americanos en la pintura: El pimiento en el bodegón de Velázquez. Isla de Arriarán 18: 289-303.

Nilius, B. & G. Appendino. 2013. Spices: The savory and beneficial science of pungency. Reviews in Physiology, Biochemistry and Pharmacology doi: 10.1007/112_2013_11

Pérez Castañeda, L.M. et al. 2015. Avances y perspectivas sobre el estudio del origen y la diversidad genética de Capsicum spp. Ecosistemas y Recursos Agropecuarios 2: 117-128.

Perry, L. et al. 2007. Starch fossils and the domestication and dispersal of chili peppers (Capsicum spp. L) in the Americas. Science 315: 986-988.

Pickersgill, B. 1961. The domestication of chilli peppers. En “The domestication and exploitation of plants and animals”. Ed. por P.J. Ucko & G.W. Dimbley. Duckorth. London.

Pickersgill, B. 1971. Relationships beetwen weedy and cultivated forms in some species of chilli peppers (Genus Capsicum). Evolution 25: 683-691.

Proctor, V. 1968. Long distance dispersal of sedes by retention in digestive tract of birds. Science 160: 321-322.

Rozin, P. & P. Schiller. 1980. The nature and acquisition of a preference for chilli pepper by humans. Motivation Emotion 4: 77-101.

Scoville, W.L. 1912. Note on Capsicums. Journal of American Pharmaceutical Association 1: 453-454.

Spence, C. 2018. Why is piquant/spicy food so popular? International Journal of Gastronomy and Food Science 12: 16-21.

Stewart, Jr., C. et al. 2007. Genetic control of pungency in C. chinense via the Pun1. Journal of Experimental Botany 58: 979-991.

Suzuki, J.I. et al. 1957. Some observations on red pepper. Food Technology 11: 100-103.

Tewskbury, J.J. et al. 2006. Where did the chili get its spice? Biogeography of capsaicinoid production in ancestral wild chili species. Journal of Chemical Ecology 32: 547-564.

Tominaga, M. & D. Julius. 2000. Capsaicin receptor in the pain pathway. Japan Journal of Pharmacology 83: 20-24.

Weber, L.V. et al. 2016. Expression and functionality of TRPV1 in breast cancer cells. Breast Cancer – Targets and Therapy 8: 243-252.

Wikipedia. 2018. Capsicum. 4 noviembre.

Yang, F. & J. Zheng. 2017. Understand spiciness: mechanism of TRPV1 channel activation by capsaicin. Protein Cell 8: 169-177.

Sobre el autor: Eduardo Angulo es doctor en biología, profesor de biología celular de la UPV/EHU retirado y divulgador científico. Ha publicado varios libros y es autor de La biología estupenda.